Биологическое значение фотосинтеза. Космическая роль фотосинтеза
Значение и роль фотосинтеза
Основной источник энергии
Слово «фотосинтез» означает буквально создание или сборку чего-то под действием света. Обычно, говоря о фотосинтезе, имеют в виду процесс, посредством которого растения на солнечном свету синтезируют органические соединения из неорганического сырья. Все формы жизни во Вселенной нуждаются в энергии для роста и поддержания жизни. Водоросли, высшие растения и некоторые типы бактерий улавливают непосредственно энергию солнечного излучения и используют ее для синтеза основных пищевых веществ. Животные не умеют использовать солнечный свет непосредственно в качестве источника энергии, они получают энергию, поедая растения или других животных, питающихся растениями. Итак, в конечном счете источником энергии для всех метаболических процессов на нашей планете, служит Солнце, а процесс фотосинтеза необходим для поддержания всех форм жизни на Земле.
Мы пользуемся ископаемым топливом - углем, природным газом, нефтью и т. д. Все эти виды топлива - не что иное, как продукты разложения наземных и морских растений или животных, и запасенная в них энергия была миллионы лет назад получена из солнечного света. Ветер и дождь тоже обязаны своим возникновением солнечной энергии, а следовательно, энергия ветряных мельниц и гидроэлектростанций в конечном счете также обусловлена солнечным излучением.
Важнейший путь химических реакций при фотосинтезе - это превращение углекислоты и воды в углероды и кислород. Суммарную реакцию можно описать уравнением СО2+Н20 ? [СН20]+02
Углеводы, образующиеся в этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные вещества, т. е. СО2 и Н20. Таким образом, за счет энергии Солнца энергетические вещества (СО2 и Н20) превращаются в богатые энергией продукты - углеводы и кислород. Энергетические уровни различных реакций, описанных суммарным уравнением, можно охарактеризовать величинами окислительно-восстановительных потенциалов, измеряемых в вольтах. Значения потенциалов показывают, сколько энергии запасается или растрачивается в каждой реакции. Итак, фотосинтез можно рассматривать как процесс образования лучистой энергии Солнца в химическую энергию растительных тканей.
Содержание СО2 в атмосфере остается почти полным, несмотря на то, что углекислый газ расходуется в процессе фотосинтеза. Дело в том, что все растения и животные дышат. В процессе дыхания в митохондриях кислород, поглощаемый из атмосферы живыми тканями, используется для окисления углеводов и других компонентов тканей с образованием в конечном счете двуокиси углерода и воды и с сопутствующим выделением энергии. Высвобождающаяся энергия запасается в высокоэнергетические соединения - аденозинтрифосфат (АТФ), который и используется организмом для выполнения всех жизненных функций. Таким образом дыхание приводит к расходованию органических веществ и кислорода и увеличивает содержание СО2 на н планете. На процессы дыхания во всех живых организмах и на сжигание всех видов топлива, содержащих углерод, в совокупности расходуется в масштабах Земли в среднем около 10000 тонн 02 в секунду. При такой скорости.потребления весь кислород в атмосфере должен бы иссякнуть примерно, через 3000 лет. К счастью для нас, расход органических веществ и атомного кислорода уравновешивается созданием углеводов и кислорода в результате фотосинтеза. В идеальных условиях скорость фотосинтеза в зеленых тканях растений примерно в 30 раз превышает скорость дыхания в тех же тканях, таким образом, фотосинтез служит важным фактором, регулирующим содержание 02 на Земле.
История открытия фотосинтеза
В начале XVII в. фламандский врач Ван Гельмонт вырастил в кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой. Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли в кадке практически не уменьшилось. Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива. В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух. В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены в тканях животных. Пристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение. Мышь, помещенная в такой сосуд, умирала. Однако веточка мяты продолжала жить в воздухе неделями. В заключение Пристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь. Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему в оставленной веточке мяты. Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода. Жан Сенебье, занимавший пост министра, подтвердил данные Ингенхауза и продолжил исследование, показав, что в качестве питательного вещества растения используют двуокись углерода, растворенную в воде. В начале XIX века другой швейцарский исследователь де Соседи изучал количественные взаимосвязи между поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом - с другой. В результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребляется растением при ассимиляции СО2. В 1817 г. два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. Следующей важной вехой в истории изучения фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию. Представления о фотосинтезе, сложившиеся к середине прошлого века, можно выразить следующим соотношением:
Зеленое растение
СО2+ Н2 О + Свет? О2 + орг. вещества +химическая энергия
Отношение количества С02, поглощенного при фотосинтезе, к количеству выделенного 02, точно измерил французский физиолог растений Бусэнго. В 1864 г. он обнаружил, что фотосинтетическое отношение, т.е. отношение объема выделенного 02 к объему поглощенного С02, почти равно единице. В том же году немецкий ботаник Закс (открывший также у растений дыхание) продемонстрировал образование зерен крахмала при фотосинтезе. Закс помещал зеленые листья на несколько часов в темноту для того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал. Затем он выносил листья на свет, но при этом освещал лишь половину каждого листа, оставляя другую половину листа в темноте. Спустя некоторое время весь лист целиком обрабатывали парами йода. В результате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой, что свидетельствовало об образовании комплекса крахмала с йодом, тогда как цвет другой половины листа не изменялся. Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами в зеленых листьях, а также соответствие спектра действия фотосинтеза спектру поглощеных хлоропластами установил в 1880 г. Энгельман. Он поместил нитевидную зеленую водоросль имеющую спирально извитые хлоропласты, на предметное стекло, освещая его узким и широким пучком белого света. Вместе с водорослью на предметное стекло наносилась суспензия клеток подвижных бактерий, чувствительных к концентрации кислорода. Предметное стекло помещали в камеру без воздуха и освещали. В этих условиях подвижные бактерии должны были перемещаться в ту часть, где концентрация 02 была выше. После прошествия некоторого времени образец рассматривали под микроскопом и подсчитывали распределение бактериопопуляции. Оказалось, что бактерии концентрировались вокруг зеленых полосок в нитевидной водоросли. В другой серии опытов Энгельман освещал водоросли лучами разного спектрального состава, установив призму между источником света и предметным столиком микроскопа. Наибольшее число бактерий в этом случае скапливалось вокруг тех участков водоросли, которые освещались синим и красным областями спектра. Находящиеся в водорослях хлорофиллы поглощали синий и красный свет. Поскольку к тому времени было уже известно, что для фотосинтеза необходимо поглощение света, Энгельман заключил, что хлорофиллы участвуют в синтезе в качестве пигментов, являющихся активными фоторецепторами. Уровень знаний о фотосинтезе в начале нашего века можно представить следующим образом.
СО2 + Н2О + Свет -О2 + Крахмал + Химическая энергия
Итак, к началу нашего века суммарная реакция фотосинтеза была уже известна. Однако биохимия находилась не на таком высоком уровне, чтобы полно раскрыть механизмы восстановления двуокиси углерода до углеводов. К сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо. Издавна делались попытки исследовать влияние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и т..п. на общий выход фотосинтеза. И хотя в этих работах исследовались растения самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водорослях и на одноклеточной жгутиковой водоросли Эвглена. Одноклеточные организмы удобнее для качественного исследования, поскольку их можно выращивать во всех лабораториях при вполне стандартных условиях. Они могут быть равномерно суспензированы, т. е. взвешены в водных буферных растворах, и нужный объем такой суспензии, или взвеси, можно брать такой дозировки, точно так же, как при работе с обычными растениями. Хлоропласты для опытов лучше всего выделять из листьев высших растений. Чаще всего используют шпинат, потому что его легко выращивать и свежие листья удобны для проведения исследований; иногда используются листья гороха и салата-латука.
Поскольку СО2 хорошо растворяется в воде, а О2 относительно нерастворим в воде, то при фотосинтезе в замкнутой системе давление газа в этой системе может изменяться. Поэтому влияние света на фотосинтетические системы часто исследуют с помощью респиратора Варбурга, позволяющего регистрировать пороговые изменения объема 02 в системе. Впервые респиратор Варбурга был использован применительно к фотосинтезу в 1920г. Для измерения потребления или выделения кислорода в ходе реакции удобнее пользоваться другим прибором - кислородным электродом. В основе этого устройства лежит использование полярографического метода. Кислородный электрод обладает достаточной чувствительностью для того, чтобы обнаружить в таких низких концентрациях как 0,01 ммоль в 1 л. Прибор состоит из катода достаточно тонкой платиновой проволоки, герметично впрессованной в пластину анода, представляющего собой кольцо из серебряной проволоки, погруженной в насыщенный раствор. Электроды отделены от смеси, в которой протекает реакция, мембраной, проницаемой для 02. Реакционная система находится в пластмассовом или стеклянном сосуде и постоянно перемешивается вращающимся стержневым магнитом. Когда к электродам приложено напряжение, платиновый электрод становится отрицательным по отношению к стандартному электроду, кислород в растворе электролитически восстанавливается. При напряжении от 0,5 до 0,8 В величина электрического тока линейно зависит от парциального давления кислорода в растворе. Обычно с кислородным электродом работают при напряжении около 0,6 В. Электрический ток измеряют, присоединив электрод к подходящей регистрирующей системе. Электрод вместе с реакционной смесью орошают потоком воды от термостата. С помощью кислородного электрода измеряют действие света и различных химических веществ на фотосинтез. Преимущество кислородного электрода перед аппаратом Варбурга состоит в том, что кислородный электрод позволяет быстро и непрерывно регистрировать изменения содержания О2 в системе. С другой стороны, в приборе Варбурга можно одновременно исследовать до 20 образцов с различными реакционными смесями, тогда как при работе с кислородным электродом образцы приходится анализировать поочередно.
Примерно до начала 1930-х годов многие исследователи в этой области полагали, что первичная реакция фотосинтеза заключается в расщеплении двуокиси углерода под действием света на углерод и кислород с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды в ходе нескольких последовательных реакций. Точка зрения изменилась в 1930-х годах в результате двух важных открытий. Во-первых, были описаны разновидности бактерий, способных ассимилировать и синтезировать углеводы, не используя для этого энергию света. Затем, голландский микробиолог Ван Нил сравнил процессы фотосинтеза у бактерий и показал, что некоторые бактерии могут ассимилировать С02 на свету, не выделяя при этом кислорода. Такие бактерии способны к фотосинтезу лишь при наличии подходящего субстрата-донора водорода. Ван Нил предполагал, что фотосинтез зеленых растений и водорослей является частным случаем, когда кислород в фотосинтезе происходит из воды, а не из углекислоты.
Второе важное открытие сделал в 1937 г. Р. Хил в Кембриджском университете. С помощью дифференциального центрифугирования гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы (хлоропласты) от дыхательных частиц. Полученные Xиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выделяли кислорода (возможно, из-за того, что они были повреждены при разделении). Однако они начинали выделять кислород на свету, если в суспензию вносили подходящие акцепторы электрона (окислители), например ферриоксалат калия или феррицианид калия. При выделении одной молекулы 02 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислителя. Позднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаются хлоропластами на свету. Однако хлоропласты не могли восстановить СО2, природный акцептор электронов при фотосинтезе. Это явление, известное теперь как реакция Хилла, представляет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислителям (реагентам Хилла) против градиента химического потенциала. Значение реакции Хилла состоит в том, что она продемонстрировала возможность разделения двух процессов - фотохимического выделения кислорода и восстановления углекислоты при фотосинтезе.
Разложение воды, приводящее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено Рубеном и Каменом, в Калифорнии в 1941 г. Они поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц 180. Изотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не С02. Кроме того, Камен и Рубен открыли радиоактивный изотоп 18О, который впоследствии успешно использовали Бассэт, Бенсон Вин, изучавшие путь превращения углекислоты при фотосинтезе. Кальвин и его сотрудник установили, что восстановление углекислоты до сахаров происходит в результате темновых ферментативных процессов, причем для восстановления одной молекулы углекислоты требуются две молекулы восстановленного АДФ и три молекулы АТФ. К тому времени роль АТФ и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей была установлена. Возможность фотосинтетического восстановления АДФ до АТФ выделенными хлорофиллами была доказана в 1951 г. в трех разных лабораториях. В 1954 г. Арнон, Аллен продемонстрировали фотосинтез - они наблюдали ассимиляцию С02 и 02 выделенными хлоропластами шпината. В течение следующего десятилетия из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов в синтезе -ферредоксин, пластоцианин, ферроАТФ-редуктазу, цитохромы и т. д.
Таким образом, в здоровых зеленых листьях, под действием света образуются АДФ и АТФ и энергия гидросвязей используются для восстановления С02 до углеводов в присутствии ферментов, причем активность ферментов регулируется светом.
Лимитирующие факторы
Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.
Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона - фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).
В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.
В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 . Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.
Световые и темновые реакции.
Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Ф. Блекмэн, интерпретируя форму кривой светового насыщения фотосинтеза, высказал предположение, что фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т.е. светочувствительную реакцию и нефотохимическую, т. е. темновую, реакцию. Темновая реакция, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем световая реакция, и поэтому при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза полностью определяется скоростью темновой реакции. Световая реакция либо вообще не зависит от температуры, либо зависимость эта выражена очень слабо, тогда темновая реакция, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительно и степени. Следует ясно представлять себе, что реакция, называемая темновой, может протекать как в темноте, так и на свету. Световую и темновую реакции можно разделить, используя вспышки света, длящиеся краткие доли секунды. Вспышки света длительностью меньше одной миллисекунды (10-3 с) можно получить либо с помощью механического приспособления, поставив на пути пучка постоянного света вращающийся диск со щелью, либо электрически, заряжая конденсатор и разряжая его через вакуумную или газоразрядную лампу. В качестве источников света пользуются также рубиновыми лазерами с длиной волны излучения 694 нм. В 1932 г. Эмерсон и Арнольд освещали суспензию клеток вспышками света от газоразрядной лампы с длительностью около 10-3с. Они измеряли скорость выделения кислорода в зависимости от энергии вспышек, длительности темнового промежутка между вспышками и температуры суспензии клеток. При увеличении интенсивности вспышек насыщение фотосинтеза в нормальных клетках наступало, когда выделялась одна молекула 02 на 2500 молекул хлорофилла. Эмерсон и Арнольд сделали вывод, что максимальный выход фотосинтеза определяется не числом молекул хлорофилла, поглощающих свет, а числом молекул фермента, катализирующего темновую реакцию. Они также обнаружили, что при увеличении темновых интервалов между последовательными вспышками за пределы 0,06 с выход кислорода в расчете на одну вспышку уже не зависел от длительности темнового интервала, тогда как при более коротких промежутках он возрастал с увеличением длительности темнового интервала (от 0 до 0,06 с). Таким образом, темновая реакция, которая определяет уровень насыщения фотосинтеза, завершается примерно за 0,06 с. На основе этих данных было рассчитано, что среднее время, характеризующее скорость реакции, составило около 0,02 с при 25°С.
Структурная и биохимическая организация аппарата фотосинтеза
Современные представления о структурной и функциональной организации фотосинтетического аппарата включают широкий круг вопросов, связанных с характеристикой химического состава пластид, спецификой их структурной организации, физиолого-генетическими закономерностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами клетки. У наземных растений специальным органом фотосинтетической деятельности служит лист, где локализованы специализированные структуры клетки - хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые для процессов поглощения и преобразования энергии света в химический потенциал. Кроме листа функционально активные хлоропласты присутствуют в стеблях растений, черешках, остях и чешуях колоса и даже в освещаемых корнях ряда растений. Однако именно лист был сформирован в ходе длительной эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения - фотосинтеза, поэтому анатомия листа, расположение хлорофиллсодержащих клеток и тканей, их соотношение с другими элементами морфемной структуры листа подчинены наиболее эффективному течению процесса фотосинтеза, и они в наибольшей степени подвергаются интенсивным изменениям в условиях экологического стресса.
В связи с этим проблему структурно - функциональной организации фотосинтетического аппарата целесообразно рассмотреть в двух основных уровнях - на уровне листа как органа фотосинтеза и хлоропластов, где целиком сосредоточен весь механизм фотосинтеза.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть рассмотрена на основе анализа его мезострктуры. Понятие «мезоструктура» было предложено в 1975 году. По представлениям о структурной и функциональной особенностях фотоситнетического аппарата с характеристикой химического состава, структурной организации, физиолого-генетическими особенностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами специальным органом фотосинтетического процесса является лист, где локализованы специализированные образования - хлоропласты, содержащие пигменты, необходимые для процессов поглощения и преобразования света в химический потенциал. Кроме того, активные хлоропласты присутствуют в стеблях, остях и чешуях колоса и даже в освещенных частях корней некоторых растений. Однако именно лист был сформирован всем ходом эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения - фотосинтеза.
Мезоструктура включает систему морфофизиологических характеристик фотосинтетического аппарата листа, хлоренхимы и клезофилла. Основные показатели мезоструктуры фотосинте-
тического аппарата (по А. Т. Мокроносову) включают: площадь, число клеток, хлорофилл, белок, объем клетки, количество хлоропластов в клетке, объем хлоропласта, площадь сечения хлоропласта и его поверхность. Анализ мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата у многих видов растений помогают определить наиболее часто встречающиеся значения исследуемых показателей и пределы варьирования отдельных характеристик. Согласно этим данным, основные показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата (Мокроносов, 19В1):
I - площадь листа;
II - число клеток на 1 см2,
III - хлорофилл на 1 дм2, ключевые ферменты на 1 дм2, объем клетки, тыс. мкм2 , число хлоропластов в клетке;
IV - объем хлоропластов, площадь проекции хлоропласта, мкм2, поверхность хлоропласта, мкм2.
Среднее число хлоропластов у закончившего рост листа обычно достигает 10-30, у некоторых видов оно превышает 400. Это соответствует млн хлоропластов в расчете на 1 см2площади листа. Хлоропласты сосредоточены в клетках различных тканей в количестве 15 - 80 штук на клетку. Средний объем хлоропласта - один мкм2. У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10-20%, у древесных растений - до 35% объема клетки. Отношение общей поверхности хлоропластов к площади листа находится в пределах 3-8. В одном хлоропласте содержится разное количество молекул хлорофилла, у тенелюбивых видов их число возрастает. Приведенные выше показатели могут значительно варьировать в зависимости от физиологического состояния и экологических условий роста растений. По данным А. Т. Мокроносова, в молодом листе активизация фотосинтеза при удалении 50-80% листа обеспечивается увеличением числа хлоропластов в клетке без изменения их индивидуальной активности, в то время как в листе, окончившем рост, усиление фотосинтеза после дефолиации происходит за счет повышения активности каждого хлоропласта без изменения их числа. Анализ мезоструктуры показал, что адаптация к условиям освещения вызывает перестройку, которая оптимизирует светопоглошающие свойства листа.
Хлоропласты имеют наиболее высокую степень организации внутренних мембранных структур по сравнению с другими органоидами клетки. По степени упорядоченности структур хлоропласты можно сравнить только с рецепторными клетками сетчатки глаза, также выполняющими функцию преобразования световой энергии. Высокая степень организации внутренней структуры хлоропласта определяется рядом моментов:
1) необходимостью пространственного разделения восстановленных и окисленных фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов разделения заряда в реакционном центре;
2) необходимостью строгой упорядоченности компонентов реакционного центра, где сопряжёны быстропротекающие фотофизиологические и более медленные энзиматические реакции: преобразование энергии фотовозбужденной молекулы пигмента требует ее определенной ориентации по отношению к химическому акцептору энергии, что предполагает наличие определенных структур, где пигмент и акцептор жестко ориентированы друг относительно друга;
3) пространственная организация электронно-транспортной цепи требует последовательной и строго ориентированной организации переносчиков в мембране, обеспечивающей возможность быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов;
4) для сопряжения транспорта электронов и синтеза АТФ требуется определенным образом организованная система хлоропластов.
Липопротеидные мембраны как структурная основа энергетических процессов возникают на самых ранних этапах эволюции, предполагают, что основные липидные компоненты мембран - фосфолипиды - образовались в определенных биологических условиях. Формирование липидных комплексов обусловило возможность включения в них различных соединений, что по-видимому, явилось основой первичных каталитических функций данных структур.
Проведенные в последние годы электронномикроскопические исследования обнаружили организованные мембранные структуры у организмов, стоящих на самой низкой ступени эволюции. У некоторых бактерий мембранные фотесинтезирующие структуры клеток тесно упакованных органелл расположены по периферии клетки и связаны с цитоплазматическими мембранами; кроме того, в клетках зеленых водорослей процесс фотосинтеза связан с системой двойных замкнутых мембран - тилакоидов, локализованных в периферической части клетки. У данной группы фотосинтетических организмов впервые появляется хлорофилл, а образование специализированных органелл - хлоропластов встречается у криптофитовых водорослей. В них находятся по два хлоропласта, содержащих от одного до нескольких тилакоидов. Сходное строение фотосинтетического аппарата имеет место и у других групп водорослей: красных, бурых, и др. В процессе эволюции мембранная структура фотосинтетического процесса усложняется.
Микроскопические исследования хлоропласта, техника криоскопии позволили сформулировать пространственную модель объемной организация хлоропластов. Наиболее известна гранулярно-решетчатая модель Дж. Хеслоп-Харрисона (1964).
Таким образом, фотосинтез - это сложный процесс преобразования световой энергии в энергию химических связей органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих фотосинтезирующих организмов, так и других организмов, не способных к самостоятельному синтезу органических веществ.
Изучение проблем фотосинтеза, помимо общебиологических, имеет и прикладное значение. В частности, проблемы питания, создания систем жизнеобеспечения при космических исследованиях, использования фотосинтезирующих организмов для создания различных биотехнических устройств непосредственно связаны с фотосинтезом.
Список литературы
1. Д.Халл, К.Рао «Фотосинтез». М.,1983
2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетическая реакция и целостность растительного организма». М.,1983
3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: физиолого - экологические и биохимические аспекты» М.,1992
4. «Физиология фотосинтеза» под ред. Ничипоровича А.А., М.,1982
5. Вечер А.С. «Пластиды растнеий»
6. Виноградов А.П. «Изотопы кислорода и фотосинтез»
7. Годнев Т.Н. «Хлорофилл и его строение».
8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. «Спектроскопия хлорофилла»
9. Красновский А.А. «Преобразование энергии света при фотосинтезе»
Со школьной скамьи понятие фотосинтез ассоциируется с зеленым цветом. Это цвет пигмента под названием хлорофилл. Без его скопления в листьях процесс фотосинтеза не возможен. Как же выживает белая секвойя?
Фотосинтез растений зиждется на 0,4% световых лучей. Половина из них не доходит до поверхности планеты. Из оставшихся для фотосинтеза подходит только 1/8. Работают ограничения по длине световой волны. Из подходящих лучей растения забирают 0,4%.
Если переводить в энергию, это 1% от ее общего количества. Привычное течение фотосинтеза проходит под действием света солнца. Однако, искусственные лучи растения тоже научились использовать.
Световой фотосинтез сводится к получению глюкозы. Она идет на питание . Побочный продукт реакции — кислород. Он выбрасывается представителями флоры во внешнюю среду, пополняя атмосферу Земли.
Получаются кислород и глюкоза в ходе реакции меж углекислым газом и водой. Хлорофилл в этом взаимодействии – своеобразный катализатор. Без него реакция не возможна.
Интересно, что хлорофилл встречается только в растениях. Функции, возложенные на пигмент, напоминают работу крови в организме животных. Хлорофилл подобен молекуле гемоглобина, но с магнием в центре.
В клетках же человеческой крови задействовано железо. Тем не менее, на организмы людей хлорофилл оказывает близкое к гемоглобину действие, а именно, повышает уровень кислорода крови и ускоряет обмен азота.
Реакция фотосинтеза может протекать быстро, или медленно. Все зависит от условий среды. Важны: интенсивность светового потока, температура воздуха, его насыщение углекислым газом и кислородом. Идеалом считается достижение точки компенсации. Так называют совпадение скоростей дыхания растения и выделения им кислорода.
Если свет в клетки хлоропласты, в коих скапливается хлорофилл, поступает сверху, то воду для реакции растения выкачивают из почвы. Вот зачем нужен полив растений. Недостаток влаги тормозит реакции фотосинтеза. В итоге, растение желтеет, то есть теряет хлорофилл.
Полей представителя флоры в этот момент, листья не зазеленеют. Выкачивать воду из почвы тоже помогает хлорофилл. Получается замкнутый круг. Нет полива – нет хлорофилла, нет хлорофилла – нет доставки воды в растение.
Теперь, уделим внимание глюкозе. Раз зелень вырабатывает ее из воды и углекислого газа, значит, из неорганического получается органика. Присоединяя к сахару то фосфор, то серу, то азот, растения производят витамины, жиры, белки, крахмалы. Дополнения к глюкозе травы да деревья берут из почвы. Элементы поступают растворенными в воде.
Фазы фотосинтеза
Фазы фотосинтеза – это деление процесса на фотолиз и восстановительную реакцию. Первый протекает на свету и сводится к выделению водорода. Кислород служит побочным продуктом реакции, однако, тоже нужным растению. Оно использует газ в процессе дыхания.
Световая фаза фотосинтеза возбуждает хлорофилл. От переизбытка энергии, его электрон отрывается и начинает перемещение по цепи органических соединений. В ходе путешествия частица способствует синтезу аденозиндифосфорной кислоты из аденозинтрифосфорной.
На это уходит данная электрону энергия. АДФ нужна для образования растением нуклеотидов. Они входят в нуклеиновые кислоты, без которых не возможен метаболизм представителей флоры.
Растратив энергию, электрон возвращается к молекуле хлорофилла. Эта клетка фотосинтеза вновь захватывает квант света. Уставший от работы электрон подкрепляется ею, опять отправляясь на дело. Такова световая фаза процесса. Однако, он не останавливается и в темноте.
Темновой фотосинтез направлен на захват из внешней среды уже углекислого газа. Вместе с водородом он участвует в образовании 6-углеродного сахара. Это и есть глюкоза. Этот результат фотосинтеза сопровождается, так же, образованием веществ, помогающих захватывать новые порции углекислого газа.
Захватываются они опять же, хлоропластами. Те тратят энергию, накопленную за день. Ресурс идет на связывание углекислого газа с рибулозобисфосфатом. Это 5-углеродный сахар. Реакция дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
В каждой из них по 3 атома углерода. Это один из этапов цикла Кальвина. Он протекает в строме, то есть подстилке хлоропластов. Состоит цикл из трех реакций. Сначала, углекислый газ присоединяется к рубулозо-1,5-дифосфату.
Для реакции обязательно присутствие рубулозобифосфата-карбоксилазы. Это фермент. В его присутствии рождается гексоза. Из нее и получаются молекулы фосфоглицериновой кислоты.
После получения фосфоглицеринового соединения растение восстанавливает его до глицеральдегида-3-фосфата. Его молекулы идут на два «направления». В первом образуется глюкоза, а во втором рубулозо-1,5-дифосфат. Он, как помним, подхватывает газ углекислый.
Фотосинтез на обеих стадиях протекает в растениях активно, поскольку те приспособились захватывать днем максимальное количество энергии солнца. Вспомним школьные классы. Фотосинтезу посвящены несколько уроков ботаники.
Учителя рассказывают, почему у большинства растений плоские и широкие листья. Так представители флоры увеличивают площадь для улавливания квантов света. Не зря и люди сделали солнечные батареи широкими, но плоскими.
Фотосинтез углекислого газа
Углекислый газ проникает в растения через устица. Это подобие пор в листьях, стволах. Процесс всасывания газа и выпуска после через те же устица кислорода напоминает дыхание у людей.
Разница лишь в чередовании стадий. Люди вдыхают кислород, а выдыхают углекислый газ. У растений все наоборот. Так на планете удерживается равновесие двух газов в атмосфере.
Продукты фотосинтеза несут в себе энергию солнца. Животные перерабатывать ее не умеют. Съесть растения – единственная возможность «зарядиться» от дневного светила.
Перерабатывая углекислое соединение, растения способны давать людям и животным в два раза больше. Представители флоры работают с 0,03% газа в атмосфере. Как видно, углекислый газ в ней не из преобладающих.
В искусственных условиях ученые доводили процент углекислого вещества в воздухе до 0,05%. Огурцы, при этом, давали в 2 раза больше плодов. Так же реагировали на изменения , .
Уровень углекислого газа ученые повышали, сжигая в теплицах опилки и прочие отходы деревообрабатывающей промышленности. Интересно, что при концентрации газа в 0,1% растения уже не были рады.
Многие виды начинали болеть. У помидоров, к примеру, в атмосфере с переизбытком углекислого соединения начинали желтеть и скручиваться листья. Это еще одно подтверждение опасности перенасыщения атмосферы CO 2 . Продолжая вырубку лесов и развитие промышленности, человек рискует поставить оставшиеся растения в непригодные для них условия.
Повышать уровень углекислого газа до оптимального можно не только путем сжигания отходов древесины, но и внося в почву удобрения. Они провоцируют размножение бактерий.
Многие микроорганизмы вырабатывают углекислое соединение. Сосредотачиваясь у земли, оно тут же захватывается растениями, идя на благо представителей флоры и всего населения Земли.
Значение фотосинтеза
Если допустить повышение уровня углекислого газа в нижних слоях атмосферы повсеместно, а не только в экспериментальных теплицах, наступит парниковый эффект. Это то самое глобальное потепление, которое то ли уже приближается, то ли и не «светит».
Ученые не сходятся во мнениях. Если говорить о фактах, говорящих в пользу парникового эффекта, вспоминается таяние льдов Антарктики. Там обитают белые медведи. Уже несколько лет они включены в .
Частью жизни медведей исторически является преодоление водных широт на пути к новым ледникам. Устремляясь к ним, животные все чаще выбиваются из сил, так и не достигнув цели. Водные просторы увеличиваются.
Доплыть до клочков суши становится все сложнее. Порой, медведи гибнут в пути. Порой, краснокнижные хищники добираются до земли, но изможденными. Сил на охоту и переходов уже по твердой почве не остается.
Из вышесказанного делаем вывод: без фотосинтеза или с сокращением его доли, уровень углекислого газа в атмосфере спровоцирует парниковый эффект. Изменится не только климат планеты, но и состав ее обитателей, их облик, приспособления к окружающей среде.
Так будет до тех пор, пока доля углекислого соединения в воздухе не достигнет критического 1%. Далее, под вопрос встает сам фотосинтез. Воды мировых океанов могут остаться единственным его источником. Водоросли ведь тоже «дышат». Клетки, хранящие хлорофилл, у них другие.
Однако, суть процесса фотосинтеза у наземных и водных растений одна. Концентрация углекислого газа в атмосфере не обязательно передается водной среде. В ней баланс может сохраниться.
Некоторые ученые предполагают, что при постепенном увеличении доли углекислого газа в воздухе, представители флоры смогут приспособиться к новым условиям. Помидоры не станут сворачивать листья, капитулируя перед реалиями будущего.
Возможно, растения эволюционируют, научившись перерабатывать большее количество СО 2 . Догадка ученых относится к категории «лучше не проверять». Слишком рискованно.
Значение фотосинтеза связано не только с поддержанием жизни самих растений и насыщением атмосферы Земли кислородом. Ученые бьются над искусственным проведением реакций.
Расщепляемая под действием радиации солнца на водород и кислород вода – источник энергии. Энергия эта, в отличие от получаемой из нефтепродуктов и каменного угля, экологически чистая, безопасная.
Где происходит фотосинтез – не важно. Важна энергия, которую он несет с собой. Пока, человек получает ресурс, лишь поглощая растительную пищу. Возникает вопрос, как же выживают плотоядные? Они не зря охотятся на травоядных, а не себе подобных. В мясе животных, питающихся травами и листьями, сохраняется часть их энергии.
Кроме энергии фотосинтеза важны и его продукты. Кислород, к примеру, идет не только на дыхание животных, но и на образования озонового слоя. Он располагается в стратосфере Земли, на границе с космосом.
Озон – одна из модификаций кислорода, которую тот принимает, поднимаясь на тысячекилометровые высоты. Здесь элемент борется с радиацией Солнца. Не будь озонового слоя, излучение светила достигало бы поверхности планеты в опасных для всего живого дозах.
Интересно, что в деле поддержания баланса газов на планете могут помочь некоторые беспозвоночные. Слизень Elisia Chloroti, к примеру, научился ассимилировать хлоропласты водорослей.
Обитатель морей съедает их, «приручая» клетки с хлорофиллом в слизистой своего желудка. Геном слизня кодирует белки, необходимые зеленому пигменту для фотосинтеза.
Выработанные вещества поставляются хлоропластам и те «кормят» беспозвоночное сладенькой глюкозой. На ней и люди некоторое время способны выживать. Достаточно вспомнить больницы, где ослабленным вводят глюкозу внутривенно.
Сахар – основной источник энергии и, главное, быстрый. Цепочка преобразования глюкозы в чистую энергию короче, чем цепь преобразований жиров, белков. Конечно, сахар научились синтезировать искусственно.
Но, многие ученые склоняются к мнению, что полезнее для организма глюкоза растений, фруктов и овощей. Это подобно эффекту витаминов. У синтетических и природных один состав, но чуть разниться положение атомов. Опыты доказывают, что аптечный витамин С пользу дает сомнительную, а вот то же вещество из лимона или капусты – бесспорную.
Бесспорна и польза фотосинтеза. Он привычен и, одновременно, хранит еще много тайн. Познавайте их, дабы обеспечить счастливое будущее и себе, и планете в целом.
Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.
Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО 2 , предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта».
Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.
Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% - окультуренные земли, а оставшиеся 8% - растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.
Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
Айкхорн П. и др. «Современная ботаника», стр. 95-99.
Артемов А. «Энциклопедия БИОЛОГИЯ», 1995, стр. 200-203.
Коган В. Л. и др. «Биология», 1984, стр. 160-161.
Медведева В. «Ботаника», 1980, стр. 128-131.
Питерман И. и др. «Интересная ли ботаника?», 1979, стр.19-20.
Пенкин П. «Физиология растений», 1975, стр.69.
Челобитько Г. и др. «Ботаника», 1990, стр.79, 102-103.
— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .
Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:
ОН — → .ОН + е — .
Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО. → 2Н 2 О + О 2 .
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:
6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.
С 3 -фотосинтез
Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.
Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:
О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).
С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .
Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.
Значение фотосинтеза
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
Значение фотосинтеза в природе долгое время оценивалось не совсем точно. На первоначальном этапе изучения многие ученые считали, что растения выделяют столько же кислорода, сколько поглощают. На самом деле тщательные исследования показали, что работа, проделываемая растениями, носит грандиозный размах. При своих относительно небольших размерах зеленые насаждения выполняют ряд полезных функций, которые направлены на поддержание жизни на Земле.
Самое главное значение фотосинтеза - это обеспечение энергией всех живых существ на планете, включая человека. В в зеленых частях растений под воздействием солнечных лучей начинает образовываться кислород и огромное количество энергии. Данная энергия используется растениями для собственных нужд только частично, а неизрасходованный потенциал накапливается. Потом растения идут на корм травоядным животным, получающим за счет этого необходимые без которых их развитие будет невозможным. Затем травоядные животные становятся пищей для хищников, им также необходима энергия, без которой жизнь просто остановится.
Немного в стороне от этой находится человек, поэтому для него истинное значение фотосинтеза проявляется не сразу. Просто многие люди пытаются доказать себе, что они не являются частью животного мира нашей планеты. К сожалению, подобное отрицание ни к чему не приведет, так как все живые организмы зависят в той или иной мере друг от друга. Стоит исчезнуть нескольким видам животных или растений - и равновесие в природе сильно нарушится. Чтобы приспособиться к новым условиям жизни, другие живые организмы будут вынуждены искать альтернативные источники питания. Правда, бывают случаи, когда исчезновение одних видов приводит к вымиранию других.
Значение фотосинтеза кроется не только в производстве энергии, но и в защите от разрушения. Ученые долго пытались выяснить, как зародилась жизнь на нашей планете - и создали довольно правдоподобную теорию. Оказалось, что разнообразие живых организмов стало возможным только благодаря наличию защитной атмосферы, которая сформировалась за счет интенсивной работы огромного количества растений. Конечно, при размерах современных лесов и отдельных растений не верится в такое чудо, но древние растения были гигантской величины.
Старые гиганты растительного мира погибли, но даже после гибели они приносят пользу всему человечеству. Энергия, которая в них накопилась, теперь поступает в наши дома в виде угля. Сегодня роль данного вида топлива значительно снизилась, но долгое время человечество спасалось от холодов именно с его помощью.
Также не стоит забывать о том, что древние растения передали свою эстафету современным деревьям и цветам, которые поддерживают сохранность атмосферы. Чем больше зеленых насаждений на нашей планете, тем чище воздух, которым мы дышим. Уничтожение и увеличение вредных привело к тому, что в озоновом слое появились дыры. Если человечество не осознает истинную роль фотосинтеза, оно приведет себя к самоуничтожению. Просто без кислорода и защиты мы не выживем, а количество тропических лесов продолжает стремительно уменьшаться.
Если люди действительно хотят сохранить жизнь на своей планете, они должны полностью понять значение фотосинтеза. Когда каждый отдельный человек признает важность растений, когда мы перестанем бездумно вырубать леса, тогда жизнь на Земле станет лучше и чище. В противном случае людям придется научиться выдерживать палящие лучи солнца, дышать смогом, вредными выбросами и получать энергию из альтернативных источников.
Только от нас завит то, каким будет наше будущее - и хочется верить, что люди сделают правильный выбор.