К какому царству относятся сине зеленые водоросли. Синезелёные водоросли. Особенности строения сине зеленых водорослей

Царство Дробянки
К этому царству относятся бактерии и сине-зеленые водо­росли. Это прокариотические организмы: в их клетках отсутствует ядро и мембранные органоиды, генетический материал представлен кольцевой молекулой ДНК. Также для них характерно наличие мезосом (впячивание мембраны внутрь клетки), выпол­няющих функцию митохондрий, и мелкие рибосомы.

Бактерии
Бактерии - это одноклеточные организмы. Они занимают все среды жизни и широко распространены в природе. По форме клеток бактерии бывают:
1. шаровидные: кокки - они могут объединяться и образовывать структуры из двух клеток (диплококки), в виде цепочек (стрептококки), гроздей (стафилококки) и т. п.;
2. палочковидные: бациллы (дизентерийная палочка, сенная палочка, чумная палочка);
3. изогнутые: вибрионы - форма запятой (холерный вибрион), спириллы - слабо спирализованные, спирохеты - сильно закрученные (возбудители сифилиса, возвратного тифа).

Строение бактерий
Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой, в состав которой входит муреин. Многие бактерии способны формировать внешнюю капсулу, дающую дополнительную защиту. Под оболочкой находится плазматическая мембрана, а внутри клетки - цитоплазма с включениями, мелкими рибосомами и генетическим материалом в форме кольцевой ДНК. Участок клетки бактерии, в котором находится генетический материал, называют нуклеоидом. Многие бактерии имеют жгутики, отвечающие за движение.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две группы: грамположительные (окрашиваются по Граму при приготовлении препаратов для микроскопирования) и грамотрицательные (не окрашиваются этим способом) бактерии (рис. 4).

Размножение
Осуществляется делением на две клетки. Сначала происходит репликация ДНК, затем в клетке возникает поперечная перегородка. При благоприятных условиях одно деление происходит каждые 15-20 минут. Бактерии способны образовывать колонии - скопление тысяч и более клеток, являющихся потомками одной исходной клетки (в природе колонии бактерий возникают редко; обычно - в искусственных условиях питательной среды).
При возникновении неблагоприятных условий бактерии способны образовывать споры. У спор очень плотная внешняя оболочка, способная переносить различные внешние воздействия: кипячение в течение нескольких часов, почти полное обезвоживание. Споры сохраняют жизнеспособность в течение десятков и сотен лет. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и образует бактериальную клетку.

Условия жизни
1. Температура - оптимальна от +4 до +40 °С; если ниже, то большинство бактерий образуют споры, выше - погибают (поэтому медицинские инструменты кипятят, а не промораживают). Есть небольшая группа бактерий, предпочитающих высокую температуру - это термофилы, обитающие в гейзерах.
2. По отношению к кислороду выделяют две группы бактерий:
аэробы - обитают в кислородной среде;
анаэробы - обитают в бескислородной среде.
3. Нейтральная или щелочная среда. Кислая среда убивает большинство бактерий; на этом основано применение уксусной кислоты при консервировании.
4. Отсутствие прямых солнечных лучей (они также убивают большинство бактерий).

Значение бактерий
Положительное
1. Молочно-кислые бактерии используют для получения молочно-кислых продуктов (йогурт, простокваша, кефир), сыров; при квашении капусты и засолке огурцов; для производства силоса.
2. Бактерии-симбионты находятся в пищеварительном тракте многих животных (термиты, парнокопытные), участвуя в переваривании клетчатки.
3. Производство лекарств (антибиотик тетрациклин, стрептомицин), уксусной и др. органических кислот; производство кормового белка.
4. Разлагают трупы животных и мертвые растения, т. е. участвуют в круговороте веществ.
5. Бактерии-азотфиксаторы переводят атмосферный азот в соединения, усваиваемые растениями.

Отрицательное
1. Порча продуктов питания.
2. Вызывают заболевания человека (дифтерия, воспаление легких, ангина, дизентерия, холера, чума, туберкулез). Лечение и предупреждение: прививки; антибиотики; соблюдение гигиены; уничтожение переносчиков.
3. Вызывают болезни животных и растений.

Сине-зеленые водоросли (цианеи, цианобактерии)
Сине-зеленые водоросли обитают в водной среде и на почве. Их клетки имеют строение, типичное для прокариот. У многих из них в цитоплазме содержатся вакуоли, поддерживающие плавучесть клетки. Способны образовывать споры для пережидания неблагоприятных условий.
Сине-зеленые водоросли являются автотрофами, содержат хлорофилл и другие пигменты (каротин, ксантофилл, фикобиллины); способны к фотосинтезу. При фотосинтезе выделяют кислород в атмосферу (считается, что именно их деятельность привела к накоплению в атмосфере свободного кислорода).
Размножение осуществляется дроблением у одноклеточных форм и распадом колоний (вегетативное размножение) у нитчатых.
Значение сине-зеленых водорослей: вызывают «цветение» воды; связывают атмосферный азот, переводя его в доступные для растений формы (т. о. увеличивают продуктивность водоемов и рисовых чеков), входят в состав лишайников.

Размножение
Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение: почкование; частями мицелия, с помощью спор. Споры бывают эндогенные (образуются внутри спорангиев) и экзогенные или конидии (они образуются на вершинах специальных гиф). Половое размножение у низших грибов осуществляется путем конъюгации, когда сливаются две гаметы и образуется зигоспора. Затем она формирует спорангии, где происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры, из которых развивается новый мицелий. У высших грибов образуются сумки (аски), внутри которых развиваются гаплоидные аскоспоры, или базидии, к которым прикрепляются снаружи базидиоспоры.

Классификация грибов
Выделяют несколько отделов, которые объединяются в две группы: высшие и низшие грибы. Отдельно существуют т. н. несовершенные грибы, к которым относят виды грибов, половой процесс которых еще не установлен.

Отдел Зигомицеты
Относятся к низшим грибам. Наибо­лее распространен из них род Мукор - это плесневые грибы. Они поселяются на продуктах питания и мертвых органических остатках (например, на навозе), т. е. обладают сапротрофным типом питания. Мукор имеет хорошо развитый гаплоидный мицелий, гифы обычно нечленистые, плодового тела нет. Окраска мукора белая, при созревании спор он становится черным. Бесполое размножение происходит с помощью спор, которые созревают в спорангиях (при образовании спор происходит митоз), раз­вивающихся на концах некоторых гиф. Половое размножение встречается сравнительно редко (с помощью зигоспор).

Отдел Аскомицеты
Это самая многочисленная группа гри­бов. Она включает одноклеточные формы (дрожжи), виды с плодовыми телами (сморчки, трюфели), различные плесени (пеницилл, аспергилл).
Пеницилл и Аспергилл . Встречаются на продуктах питания (цитрусовые, хлеб); в природе обычно поселяются на плодах. Мицелий состоит из членистых гиф, разделенных перегородками (септами) на отсеки. Мицелий сначала белый, в дальнейшем может приобретать зеленый или голубоватый оттенок. Пеницилл способен синтезировать антибиотики (пенициллин, открытый А. Флемингом в 1929 г.).
Бесполое размножение происходит с помощью конидий, которые обра­зуются на концах особых гиф (конидиеносцах). При половом размножении происходит слияние гаплоидных клеток и образование зиготы, из которой формируется сумка (аск). В ней происходит мейоз, и образуются аскоспоры.

Дрожжи - это одноклеточные грибы, характеризующиеся отсутствием мицелия и состоящие из отдельных клеток шаровидной формы. Клетки дрожжей богаты жиром, содержат одно гаплоидное ядро, есть вакуоль. Бесполое размножение происходит с помощью почкования. Половой процесс: клетки сливаются, образуется зигота, в которой происходит мейоз, и формируется сумка с 4 гаплоидными спорами. В природе дрожжи встречаются на сочных плодах.

на рис. Деление дрожжей почкованием

Отдел Базидиомицеты
Это высшие грибы. Характеристика этого отдела рассматривается на примере шляпочных грибов. К этому отделу относится большинство съедобных грибов (шампиньон, белый гриб, масленок); но встречаются и ядовитые грибы (бледная поганка, мухомор).
Гифы имеют членистое строение. Мицелий многолетний; на нем формируются плодовые тела. Сначала плодовое тело растет под землей, потом выходит на поверхность, быстро увеличиваясь в размерах. Плодовое тело образовано плотно прилегающими друг к другу гифами, в нем выделяют шляпку и ножку. Верхний слой шляпки обычно ярко окрашен. В нижнем слое выделяют стерильные гифы, крупные клетки (защищают спороносный слой) и сами базидии. На нижнем слое образуются пластинки - это пластинчатые грибы (опенок, лисичка, груздь) или трубочки - это трубчатые грибы (масленок, белый гриб, подосиновик). На пластинках или на стенках трубочек формируются базидии, в которых происходит слияние ядер с образованием диплоидного ядра. Из него мейозом развиваются базидиоспоры, при прорастании которых образуется гаплоидный мицелий. Членики этого мицелия сливаются, но слияние ядер не происходит - так образуется дикарионный мицелий, который и формирует плодовое тело.

Значение грибов
1) Пищевое - многие грибы употребляются в пищу.
2) Вызывают болезни растений - аскомицеты, головневые и ржавчинные грибы. Эти грибы поражают злаки. Споры ржавчинных грибов (хлебная ржавчина) разносятся ветром и попадают на злаки из промежуточных хозяев (барбарис). Споры головневых грибов (головня) разносятся ветром, попадают на зерновки злаков (из зараженных растений злаков), прикрепляются и зимуют вместе с зерновкой. Когда она весной прорастает, спора гриба также прорастает и проникает внутрь растения. В дальнейшем гифы этого гриба проникают в колос злака, образуя споры черного цвета (отсюда и название). Эти грибы наносят серьезный урон сельскому хозяйству.
3) Вызывают болезни человека (стригущий лишай, аспергиллез).
4) Разрушают древесину (трутовики - поселяются на деревьях и деревянных постройках). Это двоякое значение: если разрушается мертвое дерево, то положительное, если живое или деревянные постройки - то отрицательное. В живое дерево трутовик проникает через ранки на поверхности, затем в древесине развивается мицелий, на котором формируются многолетние плодовые тела. На них образуются споры, разносимые ветром. Эти грибы могут вызвать гибель плодовых деревьев.
5) Ядовитые грибы могут служить причиной отравлений, иногда довольно тяжелых (вплоть до смертельного исхода).
6) Порча продуктов питания (плесени).
7) Получение лекарств.
Вызывают спиртовое брожение (дрожжи), поэтому используются человеком в хлебопекарной и кондитерской промышленности; в виноделии и пивоварении.
9) Являются редуцентами в сообществах.
10) Образуют симбиоз с выс­шими растениями - микоризу. При этом корни растения могут переваривать гифы гриба, а гриб - угнетать растение. Но, несмотря на это, данные взаимоотношения считаются взаимовыгодными. При наличии микоризы многие растения развиваются гораздо быстрее.

Ефимова М.В., Ефимов А.А.

В статье приведены и проанализированы данные некоторых авторов по систематике синезеленых водорослей (цианобактерий). Приведены результаты определений видов цианобактерий некоторых горячих источников Камчатки.

Синезеленые водоросли насчитывают до 1500 видов . В разных литературных источниках у разных авторов они упоминаются под разными названиями: цианеи, цианобионты, цианофиты, цианобактерии, цианеллы, синезеленые водоросли, сине-зеленые водоросли , цианофицеи . Развитие исследований приводит некоторых авторов к изменению взглядов на природу этих организмов и, соответственно, к изменению названия. Так, например, еще в 2001 г. В.Н. Никитина относила их к водорослям и называла цианофитами, а в 2003 г. уже определила их как цианопрокариоты . В основном название выбирается в соответствии с классификацией, предпочтение которой отдает тот или иной автор.

Чем же вызвано наличие у организмов одной группы такого количества названий, причем такие названия как цианобактерии и синезеленые водоросли противоречат друг другу? По отсутствию ядра они сближаются с бактериями, а по наличию хлорофилла a и способности синтезировать молекулярный кислород - с растениями. По мнению Э.Г. Кукка, «крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст - все эти признаки...дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов». Кукк приводит такие их названия как сине-зеленые водоросли (Cyanophyta ), фикохромовые дробянки (Schizophyceae ), слизевые водоросли (Myxophyceae ) .

Систематика - один из основных подходов к изучению мира. Ее целью является поиск единства в видимом разнообразии природных явлений. Проблема классификации в биологии всегда занимала и занимает особое положение, что связано с гигантским разнообразием, сложностью и постоянной изменчивостью биологических форм живых организмов . Цианобактерии являются ярчайшим примером полисистемности.

Первые попытки построения системы синезеленых относятся к XIX в. (Агард - 1824 г., Кютцинг - 1843, 1849 гг., Тюрэ - 1875 г.). Дальнейшую разработку системы продолжил Кирхнер (1900 г.). С 1914 г. началась существенная переработка системы, и был опубликован целый ряд новых систем Cyanophyta (Еленкин - 1916, 1923, 1936; Борци - 1914, 1916, 1917; Гейтлер - 1925, 1932 гг.). Самой удачной была признана система А.А. Еленкина, опубликованная в 1936 г. . Эта классификация сохранилась до настоящего времени, так как оказалась удобной для гидробиологов и микропалеонтологов .

Схема Определителя пресноводных водорослей СССР была основана на системе Еленкина, в которую были внесены незначительные изменения. В соответствии со схемой Определителя, синезеленые были отнесены к типу Cyanophyta , разделены на три класса (Chroococceae , Chamaesiphoneae , Hormogoneae ). Классы разделены на порядки, порядки - на семейства. Эта схема определяла положение синезеленых в системе растений.

По классификации водорослей Паркера (1982 г.), синезеленые относятся к царству Procaryota , отделу Cyanophycota , классу Cyanophyceae .

Международный кодекс ботанической номенклатуры в свое время был признан неприемлемым для прокариот, и на его основе был разработан ныне действующий Международный кодекс номенклатуры бактерий - МКНБ (International Code of Nomenclature of Bacteria). Однако цианобактерии рассматриваются как организмы «двойной принадлежности» и могут описываться по правилам как МКНБ, так и Ботанического кодекса . В 1978 г. Подкомитетом по фототрофным бактериям Международного комитета систематической бактериологии было предложено подчинить номенклатуру Cyanophyta правилам «Международного кодекса номенклатуры бактерий» и до 1985 г. опубликовать списки заново одобренных наименований этих организмов. Н.В. Кондратьева в статье провела критический анализ этого предложения. Автор считает, что предложение бактериологов «ошибочно и может иметь вредные последствия для развития науки». В статье приведена классификация прокариот, принятая автором. Согласно этой классификации, синезеленые относятся к надцарству Procaryota , царству Photoprocaryota , подцарству Procaryophycobionta , отделу Cyanophyta .

С.А. Баландин с соавторами, характеризуя царство Растения, относит отдел Бактерии (Bacteriophyta ) к низшим растениям, а отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta - и не иначе) - к водорослям . При этом остается неясным, что за таксономическая группа Водоросли - возможно, подцарство. В то же время, описывая отдел Бактерии, авторы указывают: «При классификации бактерий выделяют несколько классов: настоящие бактерии (эубактерии), миксобактерии,... цианобактерии (синезеленые водоросли)» . Вероятно, таксономическая принадлежность цианобактерий для авторов - вопрос открытый.

В литературных источниках приводится множество классификаций, в основе которых лежит деление на группы по фенотипическим признакам. Разные систематики по-разному оценивают ранг цианобактерий (или синезеленых?) - от класса до самостоятельного царства организмов. Так, по трехцарственной системе Хекела (1894 г.), все бактерии относятся к царству Protista . Система из пяти царств по Уиттэйкеру (1969 г.) относит цианобактерии к царству Monera . По системе организмов Тахтаджяна (1973 г.), они относятся к надцарству Procaryota , царству Bacteriobiota . Однако в 1977 г. А.Л. Тахтаджян относит их к царству Дробянки (Mychota ), подцарству Цианеи, или Сине-зеленые водоросли (Cyanobionta ), отделу Cyanophyta . При этом автор указывает, что многие для обозначения царства вместо Mychota «употребляют малоудачное название Monera , предложенное еще Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba , который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амебы» . В соответствии с правилами МКНБ, синезеленые водоросли входят в надцарство Prokaryota , царство Mychota , подцарство Oxyphotobacteriobionta как отдел Cyanobacteria . Пятицарственная система классификации по Маргелис и Шварцу относит цианобактерии к царству Prokariotae . Шестицарственная систематика Кавалер-Смита относит филюм Cyanobacteria к империи Procaryota , царству Bacteria , подцарству Negibacteria .

В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части - Archaea , Bacteria и Eukarya . В соответствии с такой иерархией цианобактерии относят к домену Bacteria , филуму В10 Cyanobacteria , который, в свою очередь, разделяют на пять подсекций .

Схема National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser (2004 г.) определяет их как тип и относит к царству Monera .

В 70-е гг. прошлого века К. Вёзе была разработана филогенетическая классификация, в основе которой лежит сопоставление всех организмов по одному гену малой рРНК. Согласно этой классификации, цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S-рРНК дерева и относятся к царству Eubacteria . Позже (1990 г.) Вёзе определил это царство как Bacteria , разделив все организмы на три царства - Bacteria , Archaea и Eukarya .

Рассмотренные в статье таксономические схемы цианобактерий для наглядности сведены в таблицу 1.

Таблица 1 . Таксономические схемы цианобактерий

Классификация цианобактерий находится в стадии развития и, по существу, все приводимые рода и виды в настоящее время следует рассматривать как временные и подлежащие значительной модификации.

Основным принципом классификации все еще является фенотипический. Однако такая классификация удобна, так как позволяет определять образцы достаточно простым способом.

Наиболее популярной является таксономическая схема Определителя бактерий Берджи, которая также разделяет бактерии на группы по фенотипическим признакам.

Согласно изданию «Руководства по систематике бактерий Берджи», все доядерные организмы были объединены в царство Procaryotae , которое подразделялось на четыре отдела. Цианобактерии отнесены к отделу 1 - Gracilicutes , к которому отнесены все бактерии, имеющие грамотрицательный тип клеточной стенки, классу 3 - Oxyphotobacteria , порядку Cyanobacteriales .

Девятое издание «Определителя бактерий Берджи» определяет отделы как категории, каждая из которых делится на группы, не имеющие таксономического статуса . Любопытно, что некоторые авторы по-разному трактуют классификацию одного и того же издания «Определителя бактерий Берджи». Например, Г.А. Заварзин - четко в соответствии с приведенным в самом издании делением на группы: цианобактерии входят в 11 группу - оксигенные фототрофные бактерии. М.В. Гусев и Л.А. Минеева все группы бактерий до девятой включительно характеризуют в соответствии с Определителем, а затем следуют радикальные расхождения. Так, в 11 группу авторы включают эндосимбионтов простейших, грибов и беспозвоночных, а оксифотобактерии оказываются отнесенными к 19 группе .

Согласно последнему изданию руководства Берджи, цианобактерии входят в домен Bacteria .

Таксономическая схема «Определителя бактерий Берджи» основана на нескольких классификациях: Риппка, Друэ, Гейтлера, классификации, созданной в результате критической переоценки системы Гейтлера, классификации Анагностидиса и Комарека.

Система Друэ основана в основном на морфологии организмов из гербарных образцов, что делает ее неприемлемой для практики. Сложная система Гейтлера основана почти исключительно на морфологических признаках организмов из природных образцов. Путем критической переоценки родов Гейтлера создана еще одна система, основанная на морфологических признаках и способах размножения. В результате критической переоценки родов Гейтлера создана система, основанная, прежде всего, на морфологических признаках и способе размножения цианобактерий. Путем проведения сложной модификации системы Гейтлера с учетом данных по морфологии, ультраструктуре, способах размножения, изменчивости создана современная расширенная система Анагностидиса и Комарека . Наиболее простая система Риппка, приведенная в «Определителе бактерий Берджи», основана почти исключительно на изучении лишь тех цианобактерий, которые имеются в культурах. Данная система использует морфологические признаки, способ размножения, ультраструктуру клеток, физиологические особенности, химический состав и иногда генетические данные . Эта система, как и система Анагностидиса и Комарека, является переходной, так как приближается отчасти к генотипической классификации, т.е. отражает филогению и генетическое родство.

По таксономической схеме Определителя бактерий Берджи, цианобактерии делятся на пять подгрупп. К I и II подгруппам относятся одноклеточные формы или ненитчатые колонии клеток, объединенных наружными слоями клеточной стенки или гелеподобным матриксом. Бактерии каждой подгруппы различаются способом размножения. К III, IV и V подгруппам относятся нитчатые организмы. Бактерии каждой подгруппы различаются между собой способом деления клеток и, как результат, формой трихомов (разветвленные или неразветвленные, однорядные или многорядные). В каждую подгруппу входит несколько родов цианобактерий, а также, наряду с родами, так называемые «группы культур», или «сверхроды», которые в дальнейшем, как предполагается, могут быть разделены на ряд дополнительных родов .

Так, например, «группа культур» Cyanothece (подгруппа I) включает семь изученных штаммов, выделенных из разных условий обитания. В целом первая подгруппа включает девять родов (Chamaesiphon , Cyanothece , Gloeobacter , Microcystis , Gloeocapsa , Gloeothece , Myxobaktron , Synechococcus , Synechocystis ). Подгруппа II включает шесть родов (Chroococcidiopsis , Dermocarpa , Dermocarpella , Myxosarcina , Pleurocapsa , Xenococcus ). Подгруппа III включает девять родов (Arthrospira , Crinalium , Lyngbya , Microcoleus , Oscillatoria , Pseudanabaena , Spirulina , Starria , Trichodesmium ). Подгруппа IV включает семь родов (Anabaena , Aphanizomenon , Cylindrospermum , Nodularia , Nostoc , Scytonema , Calothrix ). Подгруппа V включает одиннадцать родов потенциально нитчатых цианобактерий, отличающихся высокой степенью морфологической сложности и дифференцировки (многорядные нити). Это рода Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon .

Некоторые авторы на основании анализа гена 16S pРНК относят к цианобактериям и прохлорофитов (порядок Prochlorales ), сравнительно недавно открытую группу прокариот, осуществляюших, как и цианобактерии, оксигенный фотосинтез. Прохлорофиты во многом схожи с цианобактериями, однако, в отличие от них, наряду с хлорофиллом а содержат хлорофилл b , не содержат фикобилиновых пигментов.

В систематике цианобактерий еще достаточно много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Но, как полагает Кукк, «виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами» .

Работа выполнена при поддержке гранта фундаментальных исследований ДВО РАН на 2006-2008 гг. «Микроорганизмы Дальнего Востока России: систематика, экология, биотехнологический потенциал».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. С. 68.
2. Биологический энциклопедический словарь / Ред. Гиляров М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986. С. 63, 578.
3. Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 36.
4. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1953. Вып. 2. 665 с.
5. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Академия, 2003. 464 с.
6. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.; Л.: АН СССР, 1936. 679 с.
7. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Дрофа, 2005. 446 с.
8. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
9. Заварзин Г.А. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 6.
10. Захаров Б.П. Трансформационная типологическая систематика. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 164 с.
11. Кондратьева Н.В. // Бот. журн., 1981. Т.66. № 2. С. 215.
12. Кукк Э.Г. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.3. С. 78.
13. Лупикина Е.Г. // Материалы межвуз. науч. конф. «Растительный мир Камчатки» (6 февраля 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КГПУ, 2004. С. 122.
14. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. М.: Академия, 2006. 352 с.
15. Никитина В.Н. // Мат. II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 73.
16. Никитина В.Н. // Мат. XI съезда Русс. ботан. общ-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т. 3. С. 129.
17. Определитель бактерий Берджи / Ред. Хоулт Дж., Криг Н., Снит П., Стейли Дж., Уильямс С. М.: Мир, 1997. Т.1. 431 с.
18. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.
19. Тахтаджян А.Л. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.1. С. 49.
20. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. М.: Мир, 2004. Т. 1. 454 с.
21. Штаккебрандт Э., Тиндалль Б., Лудвиг В., Гудфеллоу М. // Современная микробиология. Прокариоты. М.: Мир, 2005. Т. 2. С. 148.
22. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. М.: Высшая школа, 1990. 338 с.
23. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: 2 nd edition. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. P. 338.
26. Whittaker, R.H. // Science, 1969. V. 163. P. 150.

Библиографическая ссылка

В основу разграничения водорослей по основным таксонам (царствам, отделам, классам и др.) положены следующие признаки: тип фотосинтетических пигментов, а следовательно, и окраска клеток; наличие жгутиков, их строение, количество и способ прикрепления к клетке; химический состав клеточной стенки и дополнительных оболочек; химический состав запасных веществ; число клеток в талломе и способ их взаимодействия.

К началу 20 века различали следующие классы водорослей по Пашеру:

– сине-зеленые водоросли – Cynophceae;

– красные водоросли – Rhodophyceae;

– зеленый водоросли – Chlorophyceae;

– золотистые водоросли – Chrysophyceae;

– желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли – Xanthophyceae, или Heterocontae;

– диатомовые водоросли – Bacillariophyceae, или Diatomeae;

– динофициевые водоросли – Dinophyceae;

– криптофициевые водоросли – Cryptophyceae;

– эвгленофициевые водоросли – Euglenophyceae.

Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасным продуктом, откладывающимся в клетке в процессе фотосинтеза, и если есть жгутики, то их строением.

Прокариотические микроводоросли объединены в подцарство – цианеи (Cyanobionta). К нему относятся все сине-зеленые водоросли или цианеи. Это простого строения организмы приспособленные жить в воде. Исторические связи этих водорослей с бактериями проявляются в строении клеток. Но они отличаются от бактерий по наличию хролофилла "а" и очень редко – "b". В процессе фотосинтеза они выделяют кислород.

Отдел Cyаnophyta – сине-зеленые водоросли или цианеи

Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза.

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились "творцами" современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к "кислородной катастрофе" - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки. Классификация:

– Порядок Chroococcales - Хроококковые:

Класс Gloeobacteria;

– Порядок Nostocales - Ностоковые;

– Порядок Oscillatoriales - Осциллаториевые;

– Порядок Pleurocapsales - Плеврокапсовые;

– Порядок Prochlorales - Прохлорофиты;

– Порядок Stigoneomatales - Стигонемовые.

Эукариотические микроводоросли одно- или многоклеточные, различно окрашенные, первично фотоавтотрофные растения, большей частью живущей в воде. Пластиды этих водорослей содержат хролофилл и чаще всего дополнительный хролофиллы "b", "с" каротиноиды, ксантофиллы и редко фикобилины. Донором электронов для фотосинтеза служит вода. Ранее водоросли классифицировали в составе Царства Растений, где они составляли обособленную группу. Однако с развитием молекулярно-генетических методов систематики стало ясно, что эта группа филогенетически очень неоднородна. В настоящее время водоросли относят к двум Царствам эукариот: Chromista и Protista.

Водоросли, относящиеся к Царству Chromista

Фотосинтезирующие хромисты обычно содержат в хлоропластах не свойственный растениям каротиноид фукоксантин, а иногда и другие специфические пигменты, а также хлорофилл с. Еще одной особенностью клеток хромистое является наличие двух эукариотических жгутиков, один из которых обычно перистый – имеет трубчатые ответвления основной нити. Хлоропласт и ядро чаще окружены общей мембраной, при этом в хлоропласте имеются светочувствительные гранулы (стигма), воспринимающие изменения интенсивности освещения и обусловливающие фототаксис. Запасными веществами хромистое является не крахмал, как у растений, а жироподобное вещество лейкозин, полисахарид ламинарии или другие специфические полисахариды.

– Подцарство Водоросли (Phycobionta):

Отдел Bacillariophyta– диатомовые водоросли :

Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные. Большинство представителей этого отдела одноклеточные, однако встречаются ценоцитные и нитчатые формы. Диатомовые водоросли играют очень важную роль в трофических связях водных организмов, являясь основным компонентом фитопланктона, а также придонных осадков. Будучи фотосинтезирующими организмами, они служат главным источником пищи для пресноводных и морских животных. Считается, что на их долю приходится до четверти всего совершаемого на нашей планете фотосинтеза.

Хлоропласты диатомей содержат хлорофиллы а и с, а также фукоксантин. Размножение в основном бесполое - путем деления клетки. Запасным веществом служит лейкозин.

У диатомовых водорослей жгутиковая стадия представлена только мужскими гаметами (у некоторых видов). Поэтому подвижные формы передвигаются за счет направленного перетекания цитоплазмы в районе шва панциря, в котором цитоплазма и мембрана граничат с окружающей средой. Эти организмы имеют уникальные двустворчатые панцири, состоящие из кремнезема (SiO 2 ∙nН 2 O) и формирующие две половинки, вставляющиеся одна в другую. Створки панциря имеют тонкую орнаментацию и выглядят очень красиво. Известно более 10 тысяч видов диатомей, которые отличаются поразительным разнообразием и тончайшей филигранностью.

При отмирании клеток кремниевые скелеты не разрушаются, они накапливаются в течение десятков миллионов лет на дне водоемов. Эти отложения называют "диатомовым илом" и используют в качестве абразивного материала для полировки, а также для фильтрования.

Отдел Chrysophyta – золотистые водоросли :

Включают в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета.

Большинство золотистых водорослей - одноклеточные, реже колониальные, ещё реже многоклеточные организмы.

В основном золотистые водоросли - миксотрофы, то есть, имея пластиды, способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния.

Вегетативное размножение происходит путём продольного деления клетки пополам или фрагментами колонии слоевища. Бесполое размножение осуществляется с помощью одно- или двужгутиковых зооспор, или, реже, апланоспор и амёбоидов. Половое размножение лучше всего описано у представителей с домиками благодаря хорошо наблюдаемому образованию зигот. Клетки прикрепляются друг к другу в зоне отверстия домика, и их протопласты сливаются, образуя зиготу.

Насчитывается более тысячи описанных видов золотистых водорослей, большинство из которых представлено подвижными за счет жгутиков одноклеточными формами, однако встречаются и нитевидные, и колониальные виды. Некоторые представители имеют амебоидное строение клеток и отличаются от амеб только наличием хлоропластов.

Многие хризофиты лишены клеточной стенки, но имеют кремнеземовые чешуйки или скелетные элементы. Запасным веществом служит хризоламинарин. Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и с, а также каротинами и ксантофиллами, которые придают клеткам золотисто-коричневый оттенок.

Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне, но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона. Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот, что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз. Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов. Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону. Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena, Dinobryon, Mallomonas, Synura; Prymnesium parvum), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды.

Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей.

Отдел Cryptophyta – криптофитовые водоросли :

Криптофиты - небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа организмов, обитающих в морских и континентальных водах. Почти все они - одноклеточные подвижные жгутиконосцы, некоторые представители способны формировать пальмеллоидную стадию. Только один род Bjornbergiella (выделен из почв Гавайских островов) способен к образованию простых нитчатых талломов (положение этого рода до конца не выяснено, и в ряде систем его не относят к криптофитам), оспаривается и существование колониальных форм.

Среди криптомонад встречаются автотрофы, гетеротрофы (сапротрофы и фаготрофы) и миксотрофы. Большинство из них требуют витамин В12 и тиамин, некоторые нуждаются в биотине. Криптомонады могут использовать аммоний и органические источники азота, но морские представители менее способны к превращениям нитратов в нитриты по сравнению с другими водорослями. Органические вещества стимулируют рост криптомонад.

Основной способ размножения криптомонад - вегетативный, за счёт деления клетки пополам с помощью борозды деления. При этом впячивание плазмалеммы идёт начиная с заднего конца клетки. Чаще всего делящаяся клетка сохраняет подвижность. Максимальная скорость роста для многих криптомонад - одно деление в день при температуре около 20 °С. Дефицит азота и избыточное освещение стимулируют образование покоящихся стадий. Покоящиеся цисты окружены толстым экстрацеллюлярным матриксом.

Криптофитовые - типичные представители планктона, изредка они встречаются в иле солёных озёр и среди детрита в пресных водоёмах. Они занимают видное положение в олиготрофных, умеренных и высокоширотных, пресных и морских водах.

Пресноводные представители предпочитают искусственные и естественные водоёмы со стоячей водой - отстойники, различные пруды (биологические, технические, рыбоводные), реже встречаются в водохранилищах и озёрах. Они образуют крупные популяции в озёрах на глубине 15-23 м, в месте соединения слоёв воды, богатых и бедных кислородом, где уровень света значительно ниже, чем у поверхности. Бесцветные представители распространены в водах, загрязнённых органическими веществами, их много в сточной воде, поэтому они могут служить показателем загрязнения воды органическими веществами.

Среди криптофит встречаются типичные сфагнофиллы, живущие в болотах с низким значением рН, в то время как ряд видов может развиваться в широком диапазоне рН.

Отдел Haptophyta – гаптофитовые водоросли :

Гаптофиты - это группа аутотрофных, осмотрофных или фаготрофных простейших, которые населяют морские экосистемы. Гаптофиты, как правило, одноклеточные, но встречаются и колониальные формы. Несмотря на маленький размер, эти организмы играют очень большую и важную роль в геохимических циклах углерода и серы.

Многие гаптофиты помимо фототрофии способны к осмотрофному и фаготрофному поглощению питательных веществ, таким образом, миксотрофия для них - обычное явление.

Большинство примнезиофитов обитает в морях, предпочитая открытые зоны, лишь немногие встречаются в пресных и солоноватых водоёмах. Наибольшего биоразнообразия примнезиофиты достигают в водах, содержащих минимальное количество биогенов, субтропических океанических открытых водах, где встречаются даже на глубине более 200 м.

Некоторые примнезиофиты играют отрицательную роль в природе. Так, виды, образующие кокколиты, участвуют в глобальном потеплении климата как ключевые элементы в глобальном балансе улекислого газа. Они могут вызывать "цветение" воды, которое из-за способности кокколитов отражать свет, называют "белым".

Отдел Xanthophyta – желто-зеленые водоросли :

Водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет.

Среди ксантофитов встречаются одноклеточные жгутиковые формы, а также колониальные, нитчатые и ценоцитные. Последние представлены широко распространенным родом Vaucheria ("водяной войлок"). Эти ценоцитные нитчатые слабоветвящиеся водоросли часто обнаруживаются на периодически затопляемом прибрежном иле.

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение.

Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы - планктон, реже в перифитон и бентос. Подавляющее большинство из них - свободноживущие формы.

Водоросли, относящиеся к Царству Protista

Фотосинтезирующие Протесты в совокупности с гетеротрофными Протистами входят в состав смешанных типов – Dinoflagellata (динофлагелляты) и Euglenida (эвгленовые), а также представлены крупными группами зеленых и красных водорослей. Динофлагелляты. Относящиеся к типу Dinoflagellata водоросли иначе называют огненными (Pyrrhophyta) за способность к биолюминесценции – явлению свечения, или испускания видимого света.

Большинство огненных водорослей представляют собой одноклеточные формы с двумя жгутиками, часто причудливой и очень разнообразной формы, с плотными целлюлозными пластинками, образующими клеточную стенку в виде шлема или доспехов. Некоторые имеют довольно большие размеры, достигая 2 мм в диаметре. Из-за наличия под плазматической мембраной большого количества слоистых ячеек (альвеол) эти водоросли относят к особой группе Протистов – альвеолятам.

Фотосинтезирующие динофлагелляты обычно содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды, их клетки бывают окрашены в золотистые и буро-коричневые тона. Запасным веществом является крахмал. Эти водоросли часто вступают в симбиотические отношения с морскими организмами (губками, медузами, актиниями, кораллами, кальмарами и др.). В этом случае они утрачивают целлюлозные пластинки и выглядят как золотистые сферические клетки, называемые зооксантеллами. В таких симбиотических системах животное обеспечивает динофлагелляты углекислотой, необходимой им для фотосинтеза, и предоставляет защиту, а водоросли снабжают животное кислородом и органикой.

Основной способ бесполого размножения динофлагеллят – продольное деление, реже встречается формирование зооспор. Некоторые виды способны к половому размножению в ходе изогамии, иногда – анизогамии.

Известно около 2000 видов ныне живущих динофлагеллят, обитающих чаще в морских, реже – в пресноводных водоемах. Фотосинтезирующие представители типа являются высокопродуктивными компонентами морского планктона, способными, однако, вызывать массовые вспышки заболевания и гибели рыбы, моллюсков, других животных. Оно объясняется необычайно бурным развитием некоторых огненных водорослей, способных образовывать яды, относящиеся к числу мощных нервных токсинов. В результате наносится огромный ущерб морским промыслам, а кроме того, получают отравления люди, употребляющие в пищу рыбу или моллюсков, питавшихся ядовитыми водорослями.

Отдел Chlorophyta – зеленые водоросли :

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит около 500 родов и от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрон до нескольких метров.

Преобладающими пигментами хлоропластов (как и у растений) являются хлорофиллы а и Ь, отчего талломы окрашены в зеленый цвет. Каротиноиды в хлоропластах многих одноклеточных Зеленых водорослей формируют скопление в виде "глазка" (стигмы). Многие виды содержат в клетках сократительные вакуоли, участвующие в осморегуляции. Одноклеточные формы обычно подвижны за счет двух одинаковых жгутиков, причем жгутики не покрыты трубчатыми ответвлениями, как у Хромистов.

Основным резервным материалом зеленых водорослей является крахмал, а клеточные стенки большинства видов состоят из целлюлозы. Эти признаки в совокупности с химическим составом фотосинтезирующих пигментов и некоторыми особенностями строения отдельных клеточных элементов делают зеленые водоросли очень похожими на растения. Кроме того, как и у растений, у зеленых водорослей наблюдается смена генераций в жизненном цикле. Подобное сходство позволяет считать зеленые водоросли непосредственными предками наземных растений. Исследование малых рРНК показало, что отдельные представители данной группы, в частности харовые водоросли, даже ближе по степени филогенетического родства к растениям, чем к другим водорослям.

Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает "цветение" воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д.

Отдел Euglenophyta – эвгленовые водоросли :

У эвгленовых форма тела варьирует от веретеновидной, овальной до плосколистовидной и игловидной. Передний конец тела более или менее закруглён, задний может быть вытянутым и заканчиваться заострённым отростком. Клетки могут быть спирально скручены. Длина клеток от 5 до 500 мкм и более.

Эвглениды имеют 1, 2, 3, 4 и 7 видимых жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки - глотки (ампулы).

Светочувствительная система эвгленовых состоит из двух структур. Первый компонент - это парафлагелларное тело (парабазальное вздутие), представляет собой вздутие при основании одного видимого жгутика и содержит синие светочувствительные флавины. Второй компонент системы - глазок (стигма), расположенный в цитоплазме около резервуара напротив парафлагелларного тела.

Эвгленовым водорослям свойственно автотрофное и гетеротрофное (сапротрофное) питание. В последнем случае питательные вещества поступают в клетку в растворенном виде, всасываясь всей ее поверхностью (осмотрофный тип). Некоторые виды характеризуются также фаготрофным способом питания. Известны ауксотрофные представители эвглен, зависимые по витаминам В12 и В,.

Если эвглен долго культивировать в подходящей питательной среде в темноте, они могут утрачивать хлоропласты и неограниченно долго демонстрировать гетеротрофный тип питания, ничем не отличаясь в этом случае от простейших. Таким образом, эвглен можно считать простейшими с нестабильным наследованием хлоропластов.

Эвгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоёмы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. Их можно обнаружить в прибрежье озёр и рек, в мелких водоёмах, включая лужи, на рисовых полях, на сырой почве. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8-25 см. Окрашенные эвгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на её поверхности плёнку зелёного или красного цвета.

В значительной степени эвгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав. Некоторые выдерживают высокую солёность воды.

Среди эвгленовых встречаются фотоавтотрофы, гетеротрофы (фаготрофы и сапротрофы) и миксотрофы. Только треть родов способны к фотосинтезу, а остальные - фаготрофы и осмотрофы. Даже фотосинтезирующие эвгленовые способны к гетеротрофному росту. Большинство гетеротрофных форм - сапротрофы, поглощающие растворённые в воде питательные вещества.

Отдел Dinophyta – динофитовые водоросли :

Большинство представителей - двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем.

Размножаются вегетативным, бесполым и половым способом.

– Подцарство Багряники (Rhodobionta):

Отдел Rhodophyta – красные водоросли :

Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические.

Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей.

Отдел красных водорослей (Rhodophyta) включает виды, в клетках которых есть особый класс фотосинтетических пигментов – фикобилинов (фикоцианин и фикоэритрин), придающих им красную окраску (поэтому их называют багрянками). Эти вспомогательные пигменты маскируют цвет основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла а. Преобладающим резервным веществом багрянок является крахмалоподобный полисахарид. Клеточные стенки этих водорослей содержат целлюлозу или другие полисахариды, погруженные в слизистый матрикс, который представлен, в свою очередь, агаром или карраги-наном. Эти компоненты делают красные водоросли гибкими и скользкими на ощупь. Некоторые багрянки откладывают в клетках карбонат кальция, что придает им жесткость. Такие формы играют важную роль в формировании коралловых рифов.

Красные водоросли не имеют жгутиков, большинство ведет неподвижный образ жизни в прикрепленном к камням или другим водорослям состоянии.

В Баренцевом море красные водоросли - типичные представители прибрежной бентосной растительности.

Некоторые виды красных водорослей употребляются в пищу. Из красных водорослей также получают гелеобразующее вещество агар-агар.

Цианобактерии (сине-зеленые) — отдел царства прокариот (дробянок). Представлен автотрофными фототрофами. Жизненные формы — одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы. Их клетка покрыта слоем пектина, расположенного поверх клеточной мембраны. Ядро не выражено, хромосомы расположены в центральной части цитоплазмы, образуя центроплазму. Из органелл имеются рибосомы и парахроматофоры (фотосинтезирующие мембраны), содержащие хлорофилл, каротиноиды, фикоциан и фикоэритрин. Вакуоли только газовые, клеточный сок не накапливается. Запасные вещества представлены зернышками гликогена. Цианобактерии размножаются только вегетативно — частями таллома или специальными участками нити — гормогониями. Представители: осциллятория, лингбия, анабена, носток. Обитают в воде, на почве, на снегу, в горячих источниках, на корке деревьев, на скалах, входят в состав тела некоторых лишайников.

Синезелёные водоросли , цианеи (Cyanophyta), отдел водорослей ; относятся к прокариотам. У синезеленых водорослей, как и у бактерий, ядер ный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина и чувствителен к действию фермента лизоцима. Для синезеленых водорослей характерна сине-зелёная окраска, но встречается розовая и почти чёрная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого — фикоциана и красного — фикоэритрина) и каротиноидов. Среди синезеленых водорослей имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые синезеленые водоросли способны передвигаться путём скольжения. Протопласт синезеленых водорослей состоит из внешнего окрашенного слоя — хроматоплазмы — и бесцветной внутренней части — центроплазмы. В хроматоплазме находятся ламеллы (пластинки), осуществляющие фотосинтез; они расположены концентрическими слоями вдоль оболочки. Центроплазма содержит ядерное вещество, рибосомы, запасные вещества (гранулы волютина, зёрна цианофицина с липопротеидами) и тельца, состоящие из гликопротеидов; у план ктонных видов имеются газовые вакуоли. Хлоропласты и митохондрии у синезеленых водорослей отсутствуют. Поперечные перегородки нитчатых синезеленых водорослей снабжены плазмодесмами. Некоторые нитчатые синезеленые водоросли имеют гетероцисты — бесцветные клетки, изолированные от вегетативных клеток «пробками» в плазмодесмах. Размножаются синезеленые водоросли делением (одноклеточные) и гормогониями — участками нитей (многоклеточные). Кроме того, для размножения служат: акинеты — неподвижные покоящиеся споры, образующиеся целиком из вегетативных клеток; эндоспоры, возникающие по несколько в материнской клетке; экзоспоры, отчленяющиеся с наружной стороны клеток, и нанноциты — мелкие клетки, появляющиеся в массе при быстром делении содержимого материнской клетки. Полового процесса у синезеленых водорослей нет, однако наблюдаются случаи перекомбинирования наследственных признаков посредством трансформации. 150 родов, объединяющих около 2000 видов; в странах бывшего СССР — 120 родов (свыше 1000 видов). Синезеленые водоросли входят в состав планктона и бентоса пресных вод и морей, живут на поверхности почвы, в горячих источниках с температурой воды до 80 °С, на снегу — в полярных областях и в горах; ряд видов обитает в известковом субстрате («сверлящие водоросли»), некоторые синезеленые водоросли — компоненты лишайников и симбионты простейших животных и наземных растений (мохообразных и цикадовых). В наибольших количествах синезеленые водоросли развиваются в пресных водах, иногда вызывая цветение воды в водохранилищах, что приводит к гибели рыб. В определенных условиях массовое развитие синезеленых водорослей способствует образованию лечебных грязей. В некоторых странах (Китай, Республика Чад) ряд видов синезеленых водорослей (носток, спирулина и др.) используют в пищу. Предпринимают ся попытки массового культивирования синезеленых водорослей для получения кормового и пищевого белка (спирулина). Некоторые синезеленые водоросли усваивают молекулярный азот, обогащая им почву. В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия.

Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.

Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.

Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.

Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)

Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.

Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.

Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.

Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.

Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.

Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.

Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)

Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.

Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.

Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.

Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.

Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))

Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.

Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.

Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.

Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.

Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.

Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.

Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.

Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.

К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.

Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.

Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?

Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.

Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.