Систематика бактерий микробиология

Систематика – это наука, занимающаяся вопросами классификации (распределения) микроорганизмов по группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками, их номенклатурой и идентификацией. Под таксоном понимают группу организмов, обладающих заданной степенью однородности.

Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид – это эволюционно сложившаяся совокупность особей одного генотипа, обладающих сходными морфологическими, физиологическими, культуральными, биохимическими и другими признаками. Виды в микробиологии подразделяются на подвиды или варианты, штаммы и клоны. Бактерии вариантов отличаются отдельными своими признаками: морфологическими (морфовары), биологическими (биовары), ферментативными (ферментовары), устойчивостью к антибиотикам (резистенсвары) и бактериофагам (фаговары), антигенной структурой (серовары), патогенностью для определенных хозяев (патовары).

Штамм - это культура микробов, выделенная из определенного источника (организма человека, животного, окружающей среды) разными авторами и в разное время. Клон - культура микроорганизмов полученная из одной особи. Под термином «культура» понимают микроорганизмы, выращенные на жидкой или плотной питательной среде.

Существует два принципа систематики: филлогенетическая , в основе которой лежит установление родственных связей между организмами (систематика высших организмов) ипрактическая (искусственная), целью которой является выявление степени сходства между микроорганизмами для быстрой идентификации и отнесения к определенным таксонам.

В основе современной таксономии микроорганизмов лежат следующие признаки:

1. Морфологические: -форма, окраска по Граму, подвижность, споро- и капсулообразование, размеры;

2. Биохимические : тип метаболизма, ферментация сахаров и многоатомных спиртов, протеолитические свойства и др.

3. Физиологические : отношение к источникам С, О, азота, температуре, рН, влажности;

4. Культуральные признаки : характер роста на плотных и жидких средах;

5. Молекулярно биологические (особенности строения ДНК).

В настоящее время принята международная систематика бактерий по Берги. Берги - американский ученый, возглавивший школу микробиологов, которыми под его руководством была составлена систематика прокариотов. Ее первое издание («Руководство по систематике бактерий») вышло в 1923 г, девятое – I т в 1984 г, 2 т – в 1986, 3 т – в 1989 .

По данной систематике в зависимости от строения клеточной стенки все прокариоты разделены на 4 отдела:

1. Gracilicutes (gracilis - тонкий, стройный, cutes - кожа). В отдел внесены все грамотрицательные микроорганизмы.

2. Firmicutes - (firmis - крепкий, прочный). В отдел включены грамположительнве кокки, палочки и нити.

3. Tenericute s - (tenes - мягкий, нежный). В отдел включены микоплазмы, у которых отсутствует клеточная стенка.

4. Mendosicutes (mendosi - несовершенная клеточная стенка). Включены микроорганизмы не содержащие муреина и живущие в экстремальных условиях - метанообразующие, сероокисляющие, галофилы, термоацидофильные и др.

После отдела идут следующие таксоны: класс, группа (или секция), порядок (суффикс - ales), семейство (- ceae), род, вид .

В микробиологии используется биноминальная номенклатура предложенная К.Линнеем: первое слово обозначает - род и пишется с большой буквы, второе - видовое название и пишется с малой буквы. В название рода включен какой-то морфологический, физиологический признаки или фамилия автора, изучавшего этот род. Название вида - это описание колонии (цвета, ее формы) или источника происхождения.

Заварсин определил:

Систематика – теория многообразия организмов, которая изучает отношение между группами организмов.

Систематика учитывает филогенетическое родство: эволюционное развитие, общность происхождения организмов, а также те механизмы, которые привели к разнообразию видов.

Классификация – деление организмов на группы на основе определенных общих признаков.

Таксономия – наименование таксонов организмов, установление их границ и отношения подчинения в них.

Таксон – это любая таксономическая группа (род, вид, класс).

Номенклатура – сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований.

В микробиологи принята бинарная номенклатура. Каждый организм родовое название (пишется вначале с большой буквы) и видовое (с маленькой буквы) Например: Staphilococcus aureus (albus, citreus, cereus ).

Классификация микроорганизмов

Классификация микроорганизмов осуществляется по иерархической схеме от меньшей единицы к большей. В растительном и животном мире наименьшая единица – вид. Вид – это популяция особей, которая обладает общими морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение в естественных условиях скрещивания между собой.

Все популяции одного вида имеют общий генофонд, что позволяет им скрещиваться между собой в естественных условиях.

Наименьшая единица у микроорганизмов – это штамм – культура микроорганизмов с малейшими отклонениями от вида. Штамм – это микроорганизм одного вида, но выделенный из различных источников. В микробиологии существует понятие «клоны» - это полученные совокупности дочернихклеток из одной материнской клетки с идентичными признаками и генотипом.

Вид – это совокупность штаммов, выделенных из различных источников, имеющих комплекс общих коррелирующих между собой признаков отличных от других видов.

У высших оргаизмов виды объединяются в род: вид – род – смейство – порядки (для растений) и отряды (животные) – классы – тип (наибольшая таксономическая единица). Например:

Тип – хордовые

Класс – млекопитающие

Отряд – приматы

Семейство – человекообразных

Род – Homo (человек)

Вид – sapiens (разумный)

В микробиологии: штамм – вид – род – триб (окончание: еа , присутствует не у всех) – семейство (окончание асеае ) – порядок (ales ) – класс.

Различают 2 вида классификаций: естественная (филогенетическая) и искусственная (фенотипическая).

Конвергенция – схождение признаков в результате общего существования.

Естественная классификация своей коечной целью должна преследовать установление родства микроорганизмов.

Искусственная классификация преследует цель объединить и определить микроорганизмы на основе их фенотипического сходства для идентификации и распознавания микроорганизмов. Универсальным определителем является определитель Берджи.

Принципы разделения микроорганизмов для классификации

Признаки:

· морфологические (внешний вид);

· анатомофизиологические.

1. Морфологические: форма клеток, наличие жгутиков, капсул, способность образовывать эндоспоры, окраска по Грамму (тип клеточной стенки).

2. Физиолого-биохимические: состав клетки, клеточной стенки, капсулы, включений, жирных кислот, цитохромов, отношение к температуре, кислороду, диапазон рН и т.д.

3. Культуральные: особенности роста на питательных средах, потребности микроорганизма в питательных веществах, факторах роста.

4. Серологические (иммунологические): антигеный состав (серотип) микроорганизма. Антигенами могут быть компоненты клетки, её структур, которые индуцируют появление антител и могут связываться с ними в комплекс (капсулы, тейхоевые кислоты, и т.д.)

5. Экологические: место обитания микроорганизма.

6. Нуклеотидный состав ДНК. Определяется различными методами. Чаще всего это процентное соотношение ГЦ- и АТ-пар ; метод не является абсолютным, несмотря на то, что все близкородственные микроорганизмы часто имеют близкое соотношение ГЦ/АТ при сравнении, в то же время встречаются микроорганизмы, которые не имеют общего происхождения, но и имеют близкое %-соотношение. Использование метода молекулярной гибридизации ДНК – ДНК . Заключается в том, что под действием температуры ДНК денатурируется и каждая цепь ДНК фиксируется, затем связывают фиксированную ДНК известного микроорганизма с комплеметарными денатурированными цепями изучаемого микроорганизма. При понижении температуры происходит ренатурация цепей и содержание ренатурировавших участков 2-цепочечной ДНК служит мерой определения филогенетического родства микрооргаизмов (чем больше участков, тем ближе микроорганизмы филогенетически). Метод трудоемок и у микроорганизмов распространено явление генетической рекомбинации (передача генетического материала от одной клетки к другой и встраивание этого материала в геном второй клетки по средствам: плазмид, транспозонов, вирусной нуклеиновой кислоты. Таким образом, этот признак также нельзя рассматривать как универсальный филогенетический маркер.

7. Нумерическая таксономия, постороена на основе нумерического анализа. Суть метода состоит в том, что микроорганизмы сравниваются по определенным признакам. Рассчитывается коэффициент попарного сходства (согласно Смиту):

S=a/b∙100%, где а – количество признаков;

в – всех признаков.

Недостаток метода: все признаки принимаются однозначными.

8. Определение генетического кода рибосомальной РНК (метод полимеразной цепной реакции). Основан на том, что рибосомы очень консервативны и мало изменились в процессе эволюции.

Все микроорганизмы разделяют на 4 категории:

· Граммотрицательные эубактерии имеющие клеточную стенку.

· Граммположиетельные эубактерии неимеющие клеточную стенку.

· Эубактерии лишенные клеточной стенки.

· Архебактерии

Характеристика Граммотрицательных эубактерий

Морфология клеток может быть разнообразной: кокки, палочки, спирали, нити. Имеются капсулы, чехлы. Размножаются бинарнымделением, почкованием, фрагментами нитей, редко встречается множественное деление. Не образуют эндоспоры, имеются микрооргаизмы, которые могут образовывать другие морфологически-дифференциальные типы(например: миксоспоры могут быть образованы микобактериями, спирохеты образуют цисты). В группе Г¯относятся фотосинтезирующие микроорганизмы. Имеют насколько типов подвижности:

1. неподвижные;

2. подвижные:

· бактерии осуществляют плавательное движение (при помощи жгутиков)

· скользящее движение (с помощью капсул – фототрофные бактерии: зелёные бактерии и цианобактерии; а также нефототрофные: цитофаги, нитчатые формы, миксобактерии)

· поступательно-вращательное движение (характерно для спирохет)

Группа 1. Спирохеты.

Группа 2.

Представлена аэробными или микроаэрофильными подвижными спиральными или изогнутыми Г¯ бактериями (16 родов, патогенными являются 3 рода: Campylobacter, Helicobacter, Spirillum )

Группа 3.

Неподвижные, редко подвижные Г¯ изогнутые бактерии (8 родов, патогенных нет).

Группа 4.

Г¯ аэробные или микроаэрофильные палочки и кокки (83 рода). Патогенны: Pseudomonas, Neisseriaceae, Legionellaceae . В эту группу входят микроорганизмы, используемые в биотехнологии: Acetobacter, Acetomonas (Acidomonas), Azotobacter, Rhizobium.

Группа 5.

Факультативные анаэробные Г¯ палочки.

Входит 4 подгруппы и 45 родов. Среди них: семейство Enterobacteriaceae (30 родов): Escherichia, Ervinia, Klebsiella, Proteus, Salmonella, Iersinia, Shigella. В 4 подгруппу входит важный биотехнологический объект Zymomonas (mobilies)

Группа 6.

Г¯ анаэробные прямые, изогнутые, спиральные бактерии.

Среди них патогенные и условно патогенные роды: Bacteroides,Fusobacterium, Porphyromonas, Prevotella.

Группа 7.

Бактерии, которые осуществляют диссимиляционное восстановление сульфатов или серы (14 родов). Среди них – Desulfobacter.

Группа 8.

Анаэробные Г¯ кокки.

Включают 4 рода. Патоген Veilonella.

Систематика - раздел биологии, изучающий организмы с точки зрения их морфологического сходства и различия, выявляющий общие признаки и степень родства между организмами на основе их происхождения (филогенеза) и исторического развития, распределяющий организмы по группам - систематическим категориям. Установление естественнонаучной классификации (систематики) живых организмов значительно облегчает их изучение. Необходимость же изучения микроорганизмов во всем многообразии их жизненных проявлений и взаимных связей настоятельно потребовала установления определенных таксономических категорий и в мире микробов. Однако создание естественнонаучной классификации микробов оказалось чрезвычайно затруднительным.

Особенно большие трудности встречаются в систематике бактерий вследствие недостаточности наших знаний об исторических путях их развития, а также из-за кажущейся простоты и элементарности внешней организации бактерий, к тому же зависящей от среды.

Основой классификации является вид - основная единица эволюционного развития органической природы. Определение вида микроорганизма - задача, гораздо более сложная, чем определение вида высших растений или животных. Ботанику или зоологу иногда бывает достаточно беглого взгляда, чтобы определить видовую принадлежность данного растения или животного; микробиологу же для этого приходится проделывать серию кропотливых микробиологических исследований. Сначала устанавливают основные признаки изучаемого микроба. По этим признакам микроб идентифицируют (отождествляют) по определителю с ранее описанными видами и находят его место в классификации микробов.

Понятие о виде является очень важным и вместе с тем сложным вопросом в систематике микроорганизмов. Вид у микробов на основе современных данных науки рассматривают как совокупность родственных организмов: а) имеющих общий корень происхождения; б) обособленных в результате отбора; в) приспособленных к определенной среде обитания; г) обладающих сходным обменом веществ, характером межвидовых отношений; д) близких между собой по морфологическим, физиологическим признакам и генетическому аппарату. Для патогенных видов микробов учитывают также способность вызывать в организме животных и человека образование определенных защитных веществ - антител (К. Пяткин).

Морфологические признаки микроорганизма - это признаки, наблюдаемые непосредственно под микроскопом на живых и мертвых препаратах: форма, размеры и естественное сочетание клеток, способность к движению, спорообразованию, расположение спор в клетке, способность к образованию капсул. Так как указанные признаки однообразны, они позволяют определить только родовую принадлежность исследуемого микроба (бактерии, бациллы, микрококки, стрептококки и пр.).

Культуральные признаки - это признаки, получаемые при наблюдении за развитием культуры данного микроба в различных питательных средах. По характеру культуральные признаки частично состоят из морфологических признаков (форма, цвет, блеск колонии на поверхности твердой питательной среды или в ее толще, характер краев колонии, ее строение, рост микроба в мясопептонном бульоне и пр.) и физиологических признаков (особенности питания и дыхания, отношение к температуре, характер продуктов обмена, способность свертывать молоко, разжижать желатину и пр.).

Только полное выявление всей совокупности морфологических и культуральных признаков микроорганизма дает возможность определить его видовую принадлежность и отличить от близких видов. Таким образом, для получения наиболее полной видовой характеристики микроорганизма, кроме микроскопирования, хотя приемы его тонки и сравнительно быстро выполняются, необходимы самые широкие и разносторонние наблюдения за развитием изучаемой культуры микроба, а для патогенных микробов - еще и целая серия специфических бактериологических анализов.

Наименование видов микробов в микробиологии дается по принципу двойной (бинарной) номенклатуры, предложенной еще Карлом Линнеем. Согласно этой номенклатуре каждый вид микроба имеет родовое и видовое название. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое - со строчной. Виды объединены в роды, роды в еще более высокие системные категории - семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы и отделы. Родовое название микроба обозначает либо какой-то морфологический признак, либо фамилию открывшего его ученого. Видовое название чаще всего касается цвета, наиболее вероятного места обитания микроба или означает возбуждаемую микробом болезнь и пр. Например, название Bacillus subtilis указывает, что микроорганизм является спорообразующей палочкой, окрашивающейся по Граму (свойства рода Bacillus), a subtilis по-латыни «сено», т.е. «палочка сенная»; Escherichia colii - кишечная палочка; Escherichia - по фамилии знаменитого немецкого ученого Эшериха; colitis - отдел толстой кишки; Clostridium botulinum - спорообразующая палочка, развивающаяся только в отсутствие кислорода (свойства рода Clostridium); botulus - по-латыни «колбаса» (микроб был впервые обнаружен в колбасных изделиях) и т.д.

Классификация бактерий

Одну из первых систем классификации бактерий разработал Ф. Кон в 1872 г. В основу этой системы был положен исключительно морфологический принцип. В 1897 г. Мигула предложил систему, в которой, кроме морфологических признаков, учитывались и некоторые физиологические, например фиксация азота. В 1909 г. Орла-Иенсен создал систему, в основу которой был положен главным образом физиологический принцип. В 1896 г. К. Леманом и Р. Нейманом была разработана классификация бактерий, положившая начало созданию научно обоснованной систематики микробов. Классификация бактерий Лемана и Неймана постепенно совершенствовалась самими авторами. Как более удачная из всех предложенных классификаций, наиболее четкая и достаточно простая, с определенными изменениями и дополнениями она используется для практических нужд в пищевой микробиологии и в настоящее время.

В медицинской микробиологии принята систематика бактерий, предложенная комитетом американских бактериологов. В определителе, вышедшем в 1924 г. под редакцией Д. Бердже, все бактерии (класс Schizomycetes - дробящиеся грибы) разделены на 10 порядков, каждый порядок делится на семейства, семейства - на роды, роды - на виды. В этом определителе описано более 1500 видов бактерий. Классификация Бердже, однако, не лишена недостатков. В частности, в ней не учитывается изменчивость микробов и их эволюционное развитие. Кроме того, вид микроорганизма рассматривается не как качественный этап развития живой природы, а «как понятие, принятое в систематике».

Советский ученый, член-корреспондент АН СССР Н. А. Красильников (1949) систематизирует микроорганизмы с учетом их происхождения и эволюционного развития и приводит общепринятое описание свыше 6000 видов микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Это наиболее продуманная и полная классификация среди предложенных современных систематик, учитывающая как морфологические, так и культуральные признаки микробов.

Ниже приводится наиболее простая, удовлетворяющая требованиям практики систематика бактерий Лемана и Неймана с соответствующими изменениями и дополнениями. В этой систематике в основу деления бактерий на семейства положена внешняя форма клеток и способность к спорообразованию. Деление на роды осуществляется по признаку расположения делящей перегородки и степени извитости клетки. Видовая принадлежность определяется на основе культуральных (и физиологических) признаков.

Все бактерии и актиномицеты по классификации Лемана и Неймана отнесены к одному классу дробящихся грибов Schizomycetes, разделенному на два порядка: 1) истинные, или настоящие, дробящиеся грибы - шизомицеты (Schizomycetales) и 2) лучистые грибки - актиномицеты (Actinomycetales).

Порядок шизомицеты включает шесть семейств.

I. Семейство кокковых (сем. Соссасеае). К этому семейству отнесены шаровидные бактерии, размножающиеся простым делением. Спор кокки не образуют, по Граму окрашиваются положительно, хотя в редких случаях встречаются и грамотрицательные виды. Это - неподвижные микроорганизмы, на твердых средах образуют как бесцветные, так и окрашенные колонии.

Семейство кокковых подразделяется на следующие роды:

1) микрококки (Micrococcus);

2) стрептококки (Streptococcus);

3) сарцины (Sarcina);

4) стафилококки (Staphylococcus);

5) тетракокки (Tetracoccus);

6) диплококки (Diplococcus).

II. Семейство бацилл (сем. Bacillaceae). В это семейство включены спороносные палочки, обычно грамположительные, подвижные, имеющие жгутики. Встречаются, однако, формы, у которых подвижность не обнаружена. В семейство входят два рода:

1) род бацилл (Bacillus). Спорообразующие палочки, развивающиеся при доступе кислорода воздуха;

2) род клостридий (Clostridium). Спорообразующие палочки, развивающиеся без доступа кислорода воздуха.

III. Семейство бактерий (сем. Bacteriaceae). Неспороносные грамотрицательные подвижные палочки. Жгутование в большинстве случаев перитрихиальное; размножаются делением. В семейство включен род бактерий (Bacterium).

IV. Семейство десмобактерий (сем. Desmobacteriaceae). Сюда включены многоклеточные бактерии, имеющие вид длинных нитей из сцепленных между собой клеток. Из десмобактерий важное значение имеют серобактерии и железобактерии, принимающие участие в превращениях серы и железа в природе.

V. Семейство спирилл (извитых бактерий) (сем. Spirillaсеае). Сюда относится род вибрионов (Vibrio) и род спирилл (Spirillum).

VI. Семейство спирохет (сем. Spirochaetaceae). Подразделяется семейство на несколько родов; некоторые из родов являются патогенными для человека. Основной род - спирохеты (Spirochaeta).

Порядок актиномицеты (Actinomycetales). Бактерии этого порядка называют также лучистыми грибками, они относятся к одноклеточным микроорганизмам. Актиномицеты широко распространены в природе. Особенно часто встречаются они в почве, на различных животных и растительных остатках; могут вызывать порчу пищевых продуктов с образованием специфического землистого запаха.

Тело актиномицетов состоит из мицелия, имеющего вид ветвящихся несептированных нитей (гиф) (рис. 16). Иногда мицелий ветвится слабо. При развитии актиномицетов на питательных средах одна часть мицелия погружена в субстрат, другая находится в воздухе над субстратом в виде пушистого «воздушного мицелия». Однако отдельные представители этого порядка могут иметь и гладкую поверхность.

У молодых клеток актиномицетов цитоплазма имеет вид однородной массы, содержащей отдельные зерна хроматина (ядерного вещества). При старении клеток в их цитоплазме появляются вакуоли, капельки жира. Оболочка клеток становится хрупкой, легко разрушается, причем наступает частичный лизис (растворение) клеток.

Дифференцированного ядра в клетках актиномицетов не обнаружено. Размножаются актиномицеты конидиями (экзоспорами), которые легко отшнуровываются на воздушных нитях мицелия. Колонии актиномицетов различны по величине и окраске (могут быть черными, бурыми, красными, зелеными и др.).

К актиномицетам относятся туберкулезные, дифтерийные бактерии. Некоторые актиномицеты вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, сопровождающиеся разрушением тканей и костей (актиномикозы). Есть среди актиномицетов и такие формы, которые вырабатывают специфические вещества, губительно действующие на другие микроорганизмы. Эти вещества получили название антибиотиков (например, стрептомицин, вырабатываемый из лучистого грибка Actinomyces globisporus streptomycini). Антибиотики находят широкое применение в качестве лечебных препаратов.

Классификация грибов

Изучение плесневых грибов все время шло параллельно с изучением бактерий. Это объясняется тем, что плесневые грибы чрезвычайно широко распространены в природе. Особенно богат спорами плесеней воздух. Кроме того, плесневые грибы бывают причиной загрязнения бактериальных культур, так что бактериологам приходится с ними очень часто встречаться. По морфологическим и физиологическим признакам грибы подразделяются на пять классов.

I класс - архимицеты (Archimycetes). Это низшие, наиболее просто устроенные грибы. Они совершенно лишены мицелия. Вегетативное развитие грибов осуществляется за счет голого или в более позднем возрасте защищенного оболочкой комочка цитоплазмы. Размножаются архимицеты спорами и посредством подвижных одножгутиковых зооспор.

II класс - фикомицеты (Phycomycetes). Этот класс включает грибы, имеющие несептированный многоядерный мицелий и способные размножаться как половым, так и бесполым путем. При половом размножении у части фикомицетов, объединенных в подкласс оомицетов (Oomycetes), происходит слияние двух дифференцированных клеток (мужской и женской) с образованием ооспоры. Другая часть фикомицетов отнесена к подклассу зигомицетов (Zygomycetes). У них при половом размножении происходит слияние двух недифференцированных клеток с образованием зигоспоры.

Из оомицетов наибольшее значение имеет возбудитель заболевания стеблей и клубней картофеля, баклажанов, томатов - фитофтора (Phytophthora infestans) и гриб, вызывающий заболевание винограда, - милдью, получивший название плазмопары (Plasmopara viticola). При бесполом размножении у оомицетов очень часто образуются подвижные зооспоры, снабженные одним жгутиком.

Типичными представителями зигомицетов являются грибы семейства мукоровых (Mucoraceae), роды мукор, ризопус, тамнидиум. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорангиеспорами. У рода мукор (Mucor) образуются крупные спорангии на одиночных или ветвящихся спорангиеносцах. У рода ризопус (Rhizopus) возникают окрашенные в темно-бурый цвет неветвящиеся спорангиеносцы, растущие кустиками. У основания такого кустика спорангиеносцев появляются тонкие корневидные отростки гиф - ризоиды. Ризопусы стелются по поверхности субстрата при помощи длинных гиф - столонов, напоминающих усики клубники. У грибов рода тамнидиум (Thamnidium) возникают два типа спорангиев. На вершине спорангиеносца образуется крупный многоспоровый спорангий, а на боковых ветвях этого же спорангиеносца развиваются мелкие спорангиоли с относительно небольшим количеством спор. В классе фикомицетов насчитывается до 700 видов грибов. Многие фикомицеты являются возбудителями порчи пищевых продуктов.

III класс - сумчатые грибы (Ascomycetes). Этот класс подразделяется на два порядка: первичносумчатые, или голосумчатые, грибы (Protascales), у которых сумки растут непосредственно на мицелии без образования специального плодового тела, и сложносумчатые, или плодосумчатые, грибы (Plectascales).

К голосумчатым грибам относятся дрожжи. Классификация дрожжей приведена ниже. Из мицелиальных голосумчатых грибов наиболее важным представителем является род эндомицес (Endomyces vernalis), получивший название жировых дрожжей из-за способности накапливать в клетках большое количество жира. Мицелий гриба рода эндомицес очень часто распадается на отдельные клетки, размножающиеся, как и дрожжи, почкованием.

К плодосумчатым грибам относятся аспергилловые, пеницилловые плесневые грибы, а также распространенные возбудители болезней плодов, овощей, злаков: спорынья (Claviceps purpurea), склеротиния (Sclerotinia libertiana), ценные съедобные грибы - трюфели и сморчки. Вообще к аскомицетам относится до 20 тысяч видов, различных по строению и свойствам.

IV класс - базидиомицеты (Basidiomycetes). Грибы этого класса также способны размножаться как половым, так и бесполым путем. Основным органом полового размножения у них является базидия с базидиоспорами. Базидиомицеты - обширная группа грибов, насчитывающая около 20 тыс. видов. В этот класс входят следующие грибы:

шляпочные, плодовое тело которых представляет собой шляпку, прикрепленную к ножке; с внутренней стороны шляпки между радиально расходящимися пластинками или в трубках располагаются базидии; многие шляпочные грибы съедобны, но встречаются и ядовитые;

домовые, важнейшим представителем которых является энергичный разрушитель древесины - гриб Merulius lacrymans («плачущий»);

трутовики родов фомес (Fotnes) и полипорус (Polyporus), развивающиеся в виде лопатовидных или веерообразных наростов на стволах пораженных деревьев и на мертвой древесине (нарост - многолетнее плодовое тело);

V класс - несовершенные грибы (Fungi imperfecti). К этому классу относится до 25 тысяч видов многоклеточных грибов, у которых не обнаружено полового размножения. Эти грибы размножаются либо посредством конидий (большинство), либо с помощью оидий, а некоторые вообще не имеют никаких органов размножения. Конидиеносцы у несовершенных грибов развиваются на мицелии либо группами, либо одиночно. Наиболее важные роды этого класса: оидиум, ботритис, фузариум, кладоспориум, альтернария, катенулария, монилия (рис. 17).

У рода ботритис (Botrytis) древовидноветвящиеся конидиеносцы заканчиваются массой мелких конидий, которые образуют скопления, напоминающие виноградную гроздь. Конидии окрашены в серый цвет. Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, а также серую гниль плодов, овощей (моркови, капусты, томатов), винограда, малины, земляники. Botrytis cinerea совместно с другими грибами является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы.

Отдельные виды фузариума образуют гиббереллиновую кислоту, которая обладает ярко выраженной способностью активировать рост ряда растений. Получаемые препараты гиббереллиновой кислоты в последнее время нашли применение в сельском хозяйстве как стимуляторы роста растений.

У рода альтернария (Alternaria) на коротких боковых ветвях вегетативных гиф, играющих роль конидиеносцев, образуются одиночные или соединенные короткими цепочками многоклеточные конидии, имеющие округло-грушевидную или заостренно-вытянутую форму. Мицелий гриба почти черного цвета. Альтернария вызывает черную гниль различных корнеплодов (моркови, петрушки). Порча проявляется в виде темных, почти черных вдавленных пятен, разбросанных по поверхности корнеплода.

Кладоспориум (Cladosporium) имеет прямостоящие конидиеносцы, на них развиваются быстро опадающие конидии разнообразной формы (округлые, овальные или вытянутые). Конидии у кладоспориума могут иметь одну или несколько перегородок или не иметь их совсем. Мицелий и конидии кладоспориума окрашены в темно-оливковый цвет. Чаще всего кладоспориум вызывает порчу пищевых продуктов - мяса; масла, сыров, яиц, образуя на поверхности этих продуктов трудно удаляемые черные пятна.

На медленно растущих колониях катенуларии (Catenularia) настоящие конидиеносцы не возникают. На концах обыкновенных гиф образуются очень длинные цепочки мелких блестящих темно-коричневых конидий, похожих на ожерелье. Catenularis fuliginea («шоколадная плесень») вызывает порчу сгущенного молока с сахаром, образуя в нем комки и подушечки шоколадного цвета.

Грибы рода фома (Phoma) образуют пикниды, окрашенные в черный цвет. Внутри пикнид появляются очень короткие конидиеносцы, несущие мелкие бесцветные споры. Отдельные представители этого рода вызывают сердцевинную гниль свеклы (Phoma betae) и порчу сливочного масла (Phoma pigmentivora).

Грибы рода монилия (Monilia) представляют собой как бы переходную форму от одноклеточных почкующихся грибов к многоклеточным. Размножаются они почкованием, которое напоминает развитие дрожжей. При этом возникают яйцевидные дрожжеподобные конидии. Выше указывалось, что отдельные представители рода Monilia являются возбудителями плодовой гнили семечковых и косточковых плодов. Вид Monilia murmanica используется для производства кормовых (белковых) дрожжей.

Классификация дрожжей

Классификация дрожжей основана на различии их физиологических признаков и способов размножения (почкования, деления, спорообразования). В 1954 г. В. И. Кудрявцевым была разработана классификация истинных дрожжей.

Истинные дрожжи объединены в семейство сахаромицетов (Saccharomycetaceae) - сахарных грибков. Это культурные, важные в хозяйственно-техническом отношении дрожжи. Размножаются они почкованием; спорообразование протекает как после копуляции клеток, так и партеногенетически. Споры имеют шарообразную форму, покрыты одной оболочкой.

Основной род сахаромицес (Saccharomyces). По способности сбраживать глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу, виды этого рода разделены на шесть сахарных групп.

Пивные и хлебопекарные дрожжи, дрожжи, используемые в спиртовой промышленности, отнесены к виду церевизиа (Sacch. cerevisiae), винные дрожжи - к виду сахаромицес эллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus). Оба эти вида разделяются на очень большое количество рас. Расы различаются между собой определенными свойствами - энергией брожения, количеством образуемого спирта, подъемной силой и пр. Определенные свойства дрожжевых рас учитываются в соответствующем производстве, так как являются важным условием для получения продукта высокого качества.

Ложные дрожжи объединены в семейство несахаромицетов (Non-Saccharomycetaceae). Эти дрожжи также размножаются почкованием, но спор не образуют. Наиболее важными являются роды торула (Torula), микодерма (Mycoderma) и эндомицес (Endomyces).

На этапе своего становления, то есть в XVII-XVIII столетиях, микробиология развивалась таким образом, что все найденные организмы описывались без введения какой-либо логичной классификации. В тот период времени микроорганизмы микробиология описывала морфологическим способом. Существенные изменения произошли в XIX столетии. К этому моменту ученые накопили довольно объемную базу знаний, а также нашли большое разнообразие микроорганизмов, грибов. Чтобы как-то ориентироваться в этом обилии информации, потребовалась логичная структура. Таковая была предложена в 1923 году, когда издали определитель бактерий. Это была первая международная работа, ставшая базовой для развития науки микробиологии.

Основные положения

Единая классификация официально была введена на международном уровне в 1980 году. Она основана на разработанной Берги системе. Ключевые ступени: царство, класс, порядок, семейство, род, вид. Последний - это самый значимый для системы деления на классы уровень. Он объединяет организмы, имеющие ряд сходств: морфология, происхождение, физиология. Кроме того, анализируются особенности обмена веществ. Если он оказывается в высокой степени сходен, тогда микроорганизмы можно объединить в вид.

Виды микроорганизмов можно подразделить на две категории:

эукариоты;
прокариоты.

Вторая группа включает в себя бактерии, то есть организмы, лишенные оформленного ядра. ДНК включает в себя все данные, необходимые для нормального наследования признаков. Молекула ДНК находится в клеточной цитоплазме.

Уровнем ниже

Вид - это не самый низкий уровень классификации микроорганизмов. Внутри него существуют:

морфовары, которым свойственна особенная морфология микроорганизмов;
биовары, которые отличаются биологией;
хемовары, которым свойственна немного иная активность ферментов;
серовары, выделяемые в группы в зависимости от антигенной структуры;
фаговары, классификация которых основана на восприимчивости фагов.

Все учтено и записано

Чтобы классификации микроорганизмов по биологическим группам была стандартизированной, на международном уровне ввели систему обозначений для разных групп. В основу положена идея бинарности, то есть применяется двойная номенклатура. Название начинается с имени рода - это слово всегда пишут с заглавной буквы. А вот второе слово начинают с маленькой, оно описывает принадлежность к виду. Например: Staphylococcus aureus.

Микробиологи-медики: чему уделим особенное внимание?

Традиционно патогенные микроорганизмы - тема, которая привлекает медиков, занимающихся микробиологией. В фокусе внимания различные представители - вирусы, бактерии, хламидии и другие. Микробы преимущество для человеческого глаза неразличимы, и, чтобы разглядеть их, нужно применять специальную технику - микроскопы, многократно увеличивающие исследуемый объект.

Интересные для медицины и науки патогенные микроорганизмы включают в себя неклеточные вирусы и такие микроскопические формы жизни, которые состоят из большого числа клеток. Это различные опасные для человека (и не только) грибы, хламидобактерии, водоросли.

Базовые термины: бактерии

Что такое микроорганизмы? Для разных категорий есть разные объяснения, позволяющие разобраться, что собой представляет заинтересовавшая группа форм жизни. Например, бактериями принято именовать такие организмы, в состав которых входит лишь одна клетка. Особенность бактерий - отсутствие хлорофилла. Классификация микроорганизмов этой группы - прокариоты. Некоторые бактерии всего лишь 0,1 микрометра, но некоторые достигают 28 микрометров. Формы этих организмов зависят от среды обитания. Она определяет размеры.

Все известные науке бактерии принято делить на группы:

кокки (шары);
палочки (бациллы, клостридии);
нити (хламидобактерии);
вьющиеся (спириллы и т. д.).

Классификации микроорганизмов: подробнее

Коккам характерна форма сферы, эллипса, боба, шара. Также встречается форма ланцета. Виды микроорганизмов этой группы: дипло-, микро-, стрепто-, тетра-, стафилококки, сарцины.

Микрококкам свойственна хаотичность клеток, но это условие не обязательно: встречают такие, в состав которых входит лишь одна или две клетки. Все эти микроорганизмы считаются сапрофитами. Их среда обитания - воздух, вода.

Диплококки при делении формируют парные кокки. Типичный представитель - провоцирующий менингит менингококк, а также источник гонореи гонококк. Как и диплококки, в одной плоскости могут делиться витые стрептококки, но их особенность - наличие разноразмерных цепочек. Эти микробы и бактерии опасны, возбуждают разнообразные заболевания, даже приводящие к летальному исходу.

А что еще есть?

Что такое микроорганизмы-тетракокки? Уже само название говорит об отличительной черте таких форм жизни: тетра на латыни означает «четыре». Такие микроорганизмы способны делиться в плоскостях, перпендикулярных друг относительно друга. Для человека они относительно безопасны: пока известно мало заболеваний, провоцируемых тетракокками.

Известны кокки сардины. Им свойственно деление в трех плоскостях, перпендикулярных относительно друг друга. Визуально организмы похожи на тюки. В их составе обычно 8-16 клеток. Среди обитания этих микроорганизмов - воздух. Провоцируемые ими человеческие болезни науке не известны, поэтому на текущий момент считается, что их не существует.

А вот значение микроорганизмов-стафилококков учеными было открыто довольно давно - они провоцируют кожные болезни, поражающие не только человека, но и различных животных. Визуально организмы подобны гроздям. Деление доступно в разных плоскостях. Обычно обитают скоплениями, форма - хаотическая.

Палочки

По классификации микроорганизмов к этой группе принадлежат бактерии, бациллы, клостридии. Обычный размер - 1-6 мкм длиной, 0,5-2 мкм шириной. Палочки-бактерии спор не формируют. Известны опасные формы: кишечная, туберкулезная, дифтерийная и прочие. Бациллы, клостридии - микробы, создающие споры. Они провоцируют разнообразные опасные (даже смертельные) инфекции: сибирская язва, сенная лихорадка, столбняк.

Выделяют короткие палочки, длинные, а также с разными концами: круглыми, острыми. Описание морфологии микроорганизмов предполагает изучение взаимного расположения. Этот параметр стал основой разделения на три группы:

попарное расположение;
бессистемные;
стрептобациллы, стрептобактерии.

Первые провоцируют пневмонию, вторая группа вызывает очень большой спектр болезней, а третья - сибирскую язву, мягкий шанкр.

Реже можно наблюдать бактерии, на концах которых есть утолщение, напоминающее формой булаву. Действующая классификация микроорганизмов предполагает отнесение их к палочкам. Отличительная особенность этой группы - палочка может спровоцировать дифтерию, а ряд подвидов - лепру, туберкулёз.

Витые микроорганизмы

Вибрионы, принадлежащие к этой группе, изгибаются на 14 витков и по форме похожи на символ «,». К ним причисляют широко распространённые вибрионы: холерный, водный. Спириллы, относящиеся к витым микроорганизмам, отличаются изгибом в один либо несколько витков. Наука знает лишь один опасный человеку вид - он провоцирует содоку. Это заболевание можно получить, если укусит грызун (например, крыса).

Спирохеты представляют собой похожие на штопор микроорганизмы длиной 0,3-1,5 мкм, шириной 7-500 мкм. Сюда причисляют сапрофитов, некоторые другие опасные виды. Питательные среды микроорганизмов - грязные воды, мертвые массы. Известны три вида, провоцирующие болезни у человека: бореллия, лептоспира, трепонема.

Общие особенности витых микроорганизмов

Все описанные выше группы полиморфны. Это означает, что внешняя среда определяет форму, размер. Значимыми являются:

температура;
влияние лекарственных препаратов;
наличие дезинфекции.

Лабораторное диагностирование обязывает учитывать способность бактерий меняться. Также эти особенности влияют на разработку, производство препаратов, используемых в профилактике и лечении заболеваний.

Не убежать

Академик Омельянский однажды написал, что микробы невидимы, но они всегда рядом с человеком, как друзья и враги. Эти микроскопические формы жизни наполняют воздух, почву, воду, находятся в человеческом теле, в любом животном. Некоторые могут использоваться с пользой для человека, что особенно актуально для пищевой промышленности, но многие смертельно опасны, так как провоцируют болезни. Именно из-за микробов может портиться еда.

Впервые микробы были обнаружены в XVII столетии, когда удалось сконструировать линзы с 200-кратным увеличением. Микромир поразил ученого, впервые увидевшего его, - голландца Левенгука. Спустя некоторое время исследования были продолжены Пастером, выявившим специфику жизнедеятельности микроскопической жизни. Например, удалось объяснить брожение спирта, некоторых человеческих заболеваний. Тогда впервые была изобретена вакцина. Первыми болезнями, побежденными таким методом, стали сибирская язва, бешенство.

Отличительные особенности: микробы

К этой группе относят организмы (большей частью состоящие из одной клетки), увидеть которые можно лишь при большом увеличении. Размеры большей части известных науке микробов - в границах от тысячной доли миллиметра до тысячной доли микрометра. Видов этой формы жизни - огромное количество. Разные микробы могут существовать в разных средах. Выделяют категории:

бактерии;
фаги;
грибы;
дрожжи;
вирусы.

Также существует классификация:

микоплазмы;
риккетсии;
протозои.

Микроскопическая жизнь: образование спор

Процесс непростой, споры совсем не такие, как клетка бактерии. Споры защищены плотной оболочкой, внутри которой - небольшой объём жидкости. Спора не нуждается в питательном веществе, замирают процессы размножения. Такая форма жизни существует долгое время в самых неприятных условиях: минусовых температурах, в жаре или высушивании. Некоторые споры жизнеспособны десятилетиями, веками. Такими опасными считаются микроорганизмы, провоцирующие столбняк, сибирскую язву и ботулизм. Как только среда становится комфортной для существования, спора разрастается и начинает размножаться.

Бактерии: строение

Обычная клетка бактерии состоит из оболочки и слизистого покрытия, зачастую формирующего капсулу. Внутри - цитоплазма, защищенная мембраной. Цитоплазма - не имеющий цвета белок в коллоидной форме. Внутри цитоплазмы - рибосомы, ядро, ДНК. Здесь клетка запасает питательные компоненты.

Существуют способные двигаться бактерии. Для этого природа наделила их тонкими нитями, называемыми жгутиками. Жгуты вращаются, что проталкивает бактерию на новое место обитания. У некоторых это пучки, у других одиночные ниточки. Есть бактерии, у которых жгуты расположены по всей поверхности. Чаще всего жгуты наблюдаются у палочек, витых форм. А вот кокки жгутиков в основной массе лишены, поэтому этот вид микроскопической жизни неподвижен.

Размножение - деление. Некоторые делятся каждые 15 минут, поэтому рост колонии стремителен. Чаще всего это наблюдается в пище, обогащенных питательными компонентами веществах.

Это довольно специфическая, ни на что не похожая группа микроскопической жизни. Известные науке вирусы имеют размер от 8 до 150 нм. Разглядывают их лишь через систему современного увеличения - электронный микроскоп. В составе некоторых - белок, кислота. Микроскопические организмы провоцируют многие заболевания, среди них - корь, гепатит. Поражают животных, инициируя чуму, иные нарушения, включая очень опасный ящур.

Известные науке вирусы бактерий обозначают термином «бактериофаги», а вот против грибов работают «микофаги». Первых можно найти везде, где встречается микроскопическая жизнь. Они провоцируют гибель микроба, поэтому используются в лечебных, профилактических целях, эффективны при инфекциях.

Риккетсии и грибы

Грибы - это тоже очень интересная группа микроорганизмов. Их особенность - отсутствие хлорофилла. Такая форма жизни не способна продуцировать органику, но нуждается в ней, чтобы существовать. Это определяет субстраты, на которых могут выживать грибы: среда должна быть богата питательными компонентами. Грибы поражают человека, провоцируют болезни насекомых, животных, даже растений. Именно они взывают самые неприятные болезни привычной нам картошки - рак, фитофтору.

Грибные клетки состоят из вакуоли, ядра. Визуально сходны с клетками растений. Форма: длинные ветви. Клетка состоит из сплетенных меж собой ниточек, именуемых учеными гифами. Гифы - строительный материал для грибницы, состоящей из клеток (с 1-2 ядрами). Впрочем, известны мицелии, представляющие собой одну клетку с большим количеством ядер. Такие называются неклеточными. Грибница - база для роста плодового тела. Впрочем, известны такие грибы, которые состоят из одной клетки и не нуждаются в мицелии.

Грибы: особенности

Науке известны разные способы размножения грибов. Один из них - деление гиф, то есть вегетативный метод. Преимущественно грибы размножаются спорами, причем деление бывает половым, бесполым. Споры могут выживать в самых агрессивных средах столетиями. Спелые споры перед прорастанием «путешествуют» на большие расстояния, используя носителей. Как только спора оказывается в богатой питательными компонентами среде, она прорастает, появляются нити, мицелий.

Многие известные науке грибы принадлежат к категории плесневых. В естественных условиях встречаются в самых разных местах. Особенно охотно микроорганизмы прорастают на пище. Разглядеть их несложно - появляется цветной налет. Наиболее часто в быту человек сталкивается с мукоровыми грибами, формирующими белую, довольно пушистую массу. Если овощи покрылись «мягкой» гнилью, вероятно, здесь появился ризопус. А вот если тонкая пленка на грушах, яблоках, тогда причина, вероятно, в ботритисе. Довольно часто плесень провоцируется микроорганизмами пенициллиум.

Опасность и польза

Грибы не просто портят продукты, но отравляют. На это способны микроорганизмы, продуцирующие микотоксины: фузариум, аспергиллус.

Впрочем, известны полезные человеку грибы. Они довольно широко используются в изготовлении лекарства, продуктов питания. Так, пенициллиум незаменим при изготовлении пенициллина - антибиотика, используемого при широком спектре заболеваний. Не обойтись без него и при изготовлении благородных, дорогих сыров - рокфор, камамбер. Аспергиллус необходим для ферментных средств, применяется при изготовлении лимонной кислоты.

Бактерии-грибы

Еще одна интересная группа микроскопических организмов, обнаруженная учеными - это актиномицеты. Они обладают некоторыми свойствами грибов, но в то же время имеют признаки бактерий. С первыми их связывает метод размножения, наличие грибницы, гифов. Общие черты с бактериями - особенность строения, биохимия.

Дрожжи

Наконец, дрожжи - это такие микроскопические организмы, которые состоят из одной клетки. Дрожжи не могут двигаться, разрастаются до 10-15 мкм. Преимущественно они овальные, круглые, но встречаются и в форме палочек, серпов. Изредка даже попадаются сходные по форме с лимонами. Клеточное строение сходно со свойственным грибам, есть вакуоль, ядро. Дрожжи делятся, образуют споры, размножаются почкованием.

В природных условиях встречается большое разнообразие дрожжей. Они живут на растениях, есть в почве, пище, отходах - везде, где есть сахар. В пище дрожжи вызывают порчу, так как продукты киснут, начинают бродить. Есть и такие формы, которые продуцируют углекислый газ, спирт из сахара. Они активно применяются человеком уже долгое время для изготовления спиртных напитков. Есть и опасные для здоровья человека виды дрожжей - такие провоцируют кандидоз. И по сей день борьба с пободными грибками представляет собой большую сложность, а кандидоз в некоторых формах может приводить даже к летальному исходу (например, системный).

Микроорганизмы - это большая сборная группа, внутри которой представители могут различаться клеточной организацией, морфологией и возможностями метаболизма , но объединены микроскопическими размерами. Поэтому термин «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Представители мира микробов относятся к самым разным таксономическим группам, другие члены которых могут быть многоклеточными организмами, иногда гигантских размеров. Например, низшие плесневые грибы родственны шляпочным грибам, а микроводоросли объединены с такими крупными особями как ламинария. Микроорганизмы - это самая обширная по количеству представителей группа и ее члены повсеместно распространены. У микроорганизмов встречаются все известные типы обмена веществ.

Способы классификации микроорганизмов

Накопление огромного фактического материала в потребовало ввести правила описания объектов и распределить их по группам. Для возможности сравнения результатов, полученных разными исследователями, и удобства работы появилась необходимость классифицировать микроорганизмы. Под классификацией понимают отнесение конкретного биологического объекта к определенной группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков.

Отношения соподчиненности и взаимосвязи таксонов различных уровней изучает систематика. В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид является основной таксономической единицей. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия, например, Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae, Pseudomonas aeruginosa и т.д. В ряде случаев допускается применение исторически сложившихся русскоязычных наименований (кишечная палочка, пекарские дрожжи, синегнойная палочка).

Для классификации важно договориться о наборе критериев, которые будут определяющими при объединении объектов в группу. Большинство микроорганизмов устроено крайне просто и универсально, поэтому для их разбиения на таксоны недостаточно морфологических описаний. Исследователи вынуждены были привлекать функциональные характеристики микроорганизмов, т.е. отмечать особенности их метаболизма. При этом в зависимости от подхода признаки могли иметь неодинаковую значимость (одни были обязательны для помещения в данную группу, а другие могли варьировать).

В настоящее время микробиологический объект невозможно классифицировать, не изучив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При определении неизвестного микроорганизма (идентификации) исследуют следующие свойства:

Цитологию клеток (прежде всего, отнесение к про- или эукариотам);
Морфологию клеток и колоний (на определенных средах и при определенных условиях);
Культуральные признаки (характер роста на твердых и жидких средах);
Физиологические свойства (способность к использованию различных субстратов, отношение к температуре, аэрации, рН и т.д.);
Биохимические свойства (наличие тех или иных метаболических путей);
Молекулярно-биологические свойства (последовательность нуклеотидов 16S рРНК, содержание ГЦ-АТ-пар в мол.%, возможность гибридизации нуклеиновых кислот с материалом типовых штаммов);
Хемотаксономические свойства (химический состав различных соединений и структур, например, спектр жирных и тейхоевых кислот у актинобактерий, миколовых кислот у нокардий, микобактерий, коринебактерий);
Серологические свойства, основанные на реакциях « антиген- антитело» (особенно для патогенных микроорганизмов);
Чувствительность к специфическим фагам (фаготипирование).

Иногда отмечают наличие у микроорганизма внехромосомных элементов, в том числе молчащих (криптических) плазмид. При этом следует помнить, что плазмиды могут легко утрачиваться.

При идентификации микроорганизмов-прокариот современные исследователи опираются на указания «Руководства Берджи по систематике бактерий» («Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology») и пользуются определителем Берджи.

В настоящее время существует несколько основных способов классификации живых объектов, в том числе микроорганизмов.

Формальная нумерическая классификация считает все признаки организма одинаковыми по значимости. Учитываемые критерии должны быть альтернативными, т.е. присутствовать (+) или (-) отсутствовать у конкретного объекта. Точность помещения его в данную группу будет зависеть от полноты изучения организма. Для количественной оценки степени сходства и различия объектов разработаны специальные компьютерные программы, сравнивающие организмы по набору исследованных признаков. Сходные организмы объединяются в кластеры.

Для морфофизиологической классификации необходимо изучить совокупность морфологических признаков и особенностей метаболизма организмов. При этом учитывают разную значимость применяемых критериев: некоторые свойства считают обязательными, значимыми для объекта, а другие могут присутствовать в разной степени или совсем отсутствовать. Для помещения микроорганизмов в группу и присвоения им имени сначала определяют тип клеточной организации, описывают морфологию клеток и колоний, а также характер роста на определенных средах и при определенных условиях. Функциональная характеристика объекта включает возможности использования различных питательных веществ, отношение к физико-химическим факторам среды, а также выявление путей получения энергии и реакций конструктивного обмена. Для некоторых микроорганизмов необходимо провести хемотаксономические исследования. Патогенные микроорганизмы обычно подвергают серодиагностике. Результаты всех этих тестов применяют при работе с определителем. В настоящее время для идентификации прокариотических микроорганизмов исследователи пользуются определителем, носящим имя американского бактериолога Берджи, предложившего в 1923 г. основы такой классификации.

Молекулярно-генетическая классификация предполагает анализ строения молекул важных биополимеров. Такая молекула должна быть консервативной и значимой для основополагающего жизненного процесса. Профессор Иллинойского университета Карл Вёз предложил взять за основу прокариотную 16S рибосомальную РНК (18S рРНК - для эукариотических организмов). Эта молекула входит в состав рибосом, которые у всех живых существ отвечают за важнейший жизненный процесс - синтез белка. Аппарат синтеза белка незначительно меняется во времени, так как любое сколько-нибудь существенное нарушение может привести к гибели клетки. Поэтому в молекулах рРНК разных организмов большинство нуклеотидов неизменно, а изменяющаяся в процессе эволюции часть уникальна для конкретного организма. 16S рРНК состоит из 1500 нуклеотидов, из которых 900 - консервативны, т.е. она обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и может считаться своеобразным биологическим генетическим «хронометром». Сравнивая с помощью специальных компьютерных программ нуклеотидные последовательности этой молекулы у разных организмов, можно получить группы сходства биологических объектов, отражающие их родственные связи и эволюционное развитие. На основе множества сравнений было построено филогенетическое древо, где все представители живого мира разделены на три больших домена (империи, надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya. Домены Bacteria и Archaea содержат только прокариотические организмы, а домен Eukarya объединяет всех эукариот - как одноклеточных, так и многоклеточных, включая человека. Одновременно было доказано, что митохондрии и хлоропласты имеют прокариотное симбиотическое происхождение. Нуклеотидные последовательности изученных организмов исследователи направляют во всемирный компьютерный генбанк, данные которого предназначены для проведения сравнения с последовательностями каждого вновь выделенного организма.

В настоящее время для идентификации конкретного микроорганизма сначала выделяют его чистую культуру и проводят анализ нуклеотидной последовательности 16S рРНК. Он позволяет определить место микроорганизма на филогенетическом древе, а дальше определение видового названия ведется традиционными микробиологическими методами. При этом 90% совпадений говорит о принадлежности к определенному роду, 97% - к определенному виду. Для уточнения таксономической принадлежности проводят ДНК-ДНК-гибридизацию, которая дает >30% совпадения в пределах рода и >70% - в пределах вида.

Для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида предложено использовать полифилетическую (полифазную) таксономию, когда наряду с определением последовательностей нуклеотидов используют информацию разных уровней, вплоть до экологического. При этом проводят предварительный поиск групп схожих штаммов и определение филогенетических позиций этих групп, фиксируют различия между группами и их ближайшими соседями и собирают данные, позволяющие дифференцировать группы.

Основные группы эукариотических микроорганизмов

В домене Eukarya есть три группы, содержащие микроскопические объекты. Это водоросли, простейшие и грибы.

Водоросли («растущие в воде») - это одноклеточные, колониальные или многоклеточные фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез . Молекулярно-генетическая классификация водорослей находится в стадии разработки, поэтому для практических целей пользуются классификацией водорослей по составу пигментов, запасных веществ, строению клеточной стенки, наличию подвижности и способу размножения. Микробиологическими объектами традиционно считаются одноклеточные представители динофлагеллятных, диатомовых, эвгленовых и зеленых водорослей, а также их бесцветные формы, растущие в темноте и утратившие пигменты. Все водоросли образуют хлорофилл а и различные формы каротиноидов, а по способности синтезировать другие формы хлорофиллов и фикобилины представители групп различаются. Окрашивание клеток в разные цвета: зеленый, бурый, красный, золотистый, - зависит от сочетания пигментов у конкретного вида. Диатомовые водоросли - это одноклеточные планктонные формы, имеющие характерную клеточную стенку в виде кремниевого двустворчатого панциря. Некоторые представители могут передвигаться скольжением. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Одноклеточные эвгленовые водоросли обитают в пресноводных водоемах и движутся с помощью жгутиков. У них отсутствует клеточная стенка. В темноте способны расти за счет окисления органических веществ. Клеточная стенка динофлагеллят состоит из целлюлозы. Эти планктонные одноклеточные водоросли имеют два боковых жгутика. Микроскопические представители зеленых водорослей обитают в пресных и морских водоемах, в почве и на поверхности различных наземных объектов. Они могут быть неподвижными или передвигаться с помощью жгутиков. Зеленые микроводоросли имеют целлюлозную клеточную стенку и запасают в клетках крахмал. Они способны размножаться как бесполым, так и половым путем.

Грибы подразделяют на группы в соответствии с особенностями их размножения. К несовершенным грибам относят представителей, у которых не обнаружено половое размножение. Традиционные микробиологические объекты - виды родов Penicillium, Aspergillus, Candida, Rhodotorula и др. входят в эту группу. Группу зигомицетов составляют грибы, обладающие ценоцитным мицелием и образующие зигоспору путем слияния двух родительских гиф при половом процессе. Известные роды зигомицетов - это Mucor и Rhizopus . Грибы, формирующие для спороношения специальную сумку (аск), называют аскомицетами. Они имеют септированный мицелий, а при бесполом размножении образуют конидии (цепочки спор, собранные в кисточки или головки). В эту группу входят виды родов Neurospora, Saccharomyces, Lipomyces, Cryptococcus. Некоторые дрожжи и большинство высших шляпочных грибов относятся к базидиомицетам. При половом размножении у них формируется специальная раздутая гифа (базидия), образующая выросты со спорами. Мицелий базидиомицетов разделен перегородками.

Важное место в хозяйственной деятельности человека занимают представители сборной нетаксономической группы дрожжей. В нее входят грибы, для которых характерно отсутствие или существенное сокращение мицелиальной стадии роста. Наиболее известны как дрожжи представители родов Saccharomyces, Lipomyces, Candida, Rhodotorula, Pichia. Морфология и метаболизм дрожжей в значительной степени зависит от условий их выращивания. Многие дрожжи длительно существуют в виде отдельных неподвижных клеток и размножаются почкованием. Большинство дрожжей - факультативные анаэробы. Есть среди дрожжей и патогенные виды (например, Candida albicans является возбудителем «молочницы»).

Основные группы прокариотических микроорганизмов

Прокариотические микроорганизмы объединены в два отдельных домена: Bacteria и Archaea. Разделение этих групп произошло на основании результатов сравнения нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, а также вследствие существенных различий в составе клеточных стенок, липидов и из-за особенностей метаболизма. Археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей - простой эфирной связью с изопреноидным С 20 -спиртом - фитанолом. Цепи фитанола могут содержать пятичленные кольца. Липиды архей способны образовывать тетрамеры (С 40), поэтому сложенная из тетрамеров мембрана более жесткая, чем традиционный бислой, из-за отсутствия внутреннего пространства. Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны. Чем экстремальнее условия их обитания, тем больше монослойных областей содержится в их ЦПМ.

У архей не найдены типичные для бактерий пептидогликановые (муреиновые) клеточные стенки. В состав клеточных стенок архей может входить другой гетерополисахарид - псевдомуреин, в котором отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. Некоторые археи могут иметь поверх ЦПМ белковый S-слой в качестве клеточной стенки. Еще один вариант организации архей - это полное отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти целиком представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma .

По ряду признаков археи ближе к эукариям, чем к бактериям. Так, подобно эукариотам, у архей обнаружены интронные участки в ДНК, а также гистоноподобные белки, связанные с нуклеиновыми кислотами. Галофильные археи способны осуществлять бесхлорофильный фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки глаза животных. Многие археи обитают в экстремальных условиях и дают скудный рост. Однако в таких местообитаниях у них мало конкурентов, что позволило им сохраниться до настоящего времени.

Домен Archaea разделен на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. К первому относятся повсеместно распространенные микроорганизмы нескольких физиологических и систематических групп. Это метаногены - строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы (галоархеи), растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа. Обитающие в горячих кислых источниках термоплазмы и облигатно анаэробные термококки развиваются при высоких температурах, причем термоплазмы лишены клеточных стенок. В этот филум входят также экстремально термофильные сульфатредукторы.

Ко второму филуму относятся микроорганизмы, обитающие в очень специфических местах с узкими границами значений физико-химических факторов. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы рН и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями.

Третий филум зарезервирован за группами, представители которых не поддаются , но для которых известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Домен Бактерия объединяет прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности, клеточные оболочки, содержащие пептидогликан. В настоящее время домен делится на 23 филума, которые содержат культивируемых представителей, все или часть из которых получены в виде чистых культур.